云南水稻种质资源农艺性状表型多样性分析及综合评价

及综合评价

陈

越1，丁明亮2，张敦宇1，付

重点实验室，昆明

坚1，钟巧芳1，肖素勤1，柯学1，程在全1*

（1云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所/云南省农业生物技术重点实验室/农业农村部西南作物基因资源与种质创制

650205；2云南省农业科学院粮食作物研究所，昆明

650205）

摘要：【目的】分析云南省16个州（市）881份水稻种质材料12个农艺性状表型多样性并进行综合评价，为拓宽栽培稻的遗传基础及选育高原特色水稻新品种提供理论依据。【方法】以881份云南16个州（市）的水稻种质为材料，测定其株高、有效穗数、穗长、剑叶长、剑叶宽、每穗实粒数、每穗总粒数、一次枝梗数、二次枝梗数、谷粒长、谷粒宽和千粒重等12个农艺性状，通过计算各农艺性状的Shannon-Wiener多样性指数进行表型多样性分析，并对种质材料进行聚类分析和相关分析，最后结合主成分分析与隶属函数法计算综合评价D值，通过建立回归模型筛选综合评价指标。【结果】881份水稻种质材料12个农艺性状的多样性指数为1.9378~2.0973，其中穗长的多样性指数最大，有效穗数的多样性指数最小；12个农艺性状的变异系数为9.92%~43.01%，其中谷粒长的变异系数最小，二次枝梗数的变异系数最大。云南16个州（市）881份水稻种质材料12个农艺性状的多样性指数均值为1.6513~2.0040，其中，普洱市、红河州、临沧市、玉溪市、保山市、西双版纳州、德宏州、曲靖市和文山州水稻种质材料12个农艺性状的多样性指数较高，均在1.900以上。在欧式距离2.2处881份云南水稻种质材料可分为八大类群，其中，第Ⅶ类群综合性状最差，第Ⅷ类群综合性状最优，聚类分析结果与种质来源地无明显相关性。主成分分析和综合评价结果显示，881份水稻种质资源中凤仪白谷（保山市）、陆引46号（普洱市）及白霉谷（临沧市）的综合性状较好。穗长、谷粒长、谷粒宽、二次枝梗数和剑叶宽5个农艺性状对综合评价D值影响显著（F为1814.654），可作为云南水稻种质综合评价的指标。【结论】云南水稻种质具有较高的表型多样性，筛选出的凤仪白谷（保山市）、陆引46号（普洱市）及白霉谷（临沧市）可为水稻育种提供优良的亲本或中间材料。

关键词：水稻；种质资源；农艺性状；表型多样性；综合评价；云南中图分类号：S511.024

文献标志码：A

文章编号：2095-1191（2019）09-1922-09

Phenotypicdiversityanalysisandcomprehensiveevaluationof

agronomiccharactersofricegermplasmresources

inYunnanProvince

CHENYue1，DINGMing-liang2，ZHANGDun-yu1，FUJian1，ZHONGQiao-fang1，

XIAOSu-qin1，KEXue1，CHENGZai-quan1*

（1BiotechnologyandGermplasmResourcesInstitute，YunnanAcademyofAgriculturalSciences/YunnanProvincialKey

LabofAgriculturalBiotechnology/KeyLabofSouthwesternCropGeneResourcesandGermplasmInnovation，

2

MinistryofAgricultureandRuralAffairs，Kunming650205，China；InstituteofFoodCrops，Yunnan

AcademyofAgriculturalSciences，Kunming650205，China）Abstract：【Objective】Thephenotypicdiversityandcomprehensivevalueof12agronomictraitsof881ricegerm-plasmresourcesfrom16prefectures（cities）inYunnanProvincewereanalyzedandevaluated，whichprovidedtheoretical

basisforwideningthegeneticbasisofcultivatedriceandbreedingnewricevarietieswithplateaucharacteristics.【Me-thod】The881ricegermplasmresourcesfrom16prefectures（cities）inYunnanProvincewerematerials，andthe12agro-nomiccharacters（plantheight，effectivepaniclenumberperplant，paniclelength，flagleaflength，flagleafwidth，filled收稿日期：2019-05-10基金项目：国家重点研发计划项目（2017YFD0100202）；国家自然科学基金项目（31560384）；云南省农业基础研究联合专项面上

项目［2017FG001（-023）］；云南省科技惠民专项（2016RA002）

作者简介：*为通讯作者，程在全（1964-），研究员，主要从事稻类作物种质资源研究工作，E-mail：czquan-99@163.com。陈越

（1985-），主要从事稻类作物遗传育种研究工作，E-mail：chenyuebeyond@163.com

9期陈越等：云南水稻种质资源农艺性状表型多样性分析及综合评价

·1923·grainnumberperpanicle，grainnumberperpanicle，numberofthefirstpaniclebranch，numberofsecondarypaniclebranch，grainlength，grainwidthandthousandseedsweight）weredetermined.ThephenotypicdiversitywasanalyzedandevaluatedbymeansofShannon-Wienerdiversityofagronomictraitindexes，clusteranalysisandcorrelationanalysiswereconductedongermsplams，Dvaluewascalculatedbyprincipalcomponentanalysisandmembershipfunction，thenthecomprehensiveevaluationindexeswereconstructedbystepwiseregressionanalysis.【Result】Phenotypicdiversityin-dexesof12agronomiccharactersforthe881ricegermplasmresourceswere1.9378-2.0973，ofwhichpaniclelengthdiver-sityindexwasthelargestandeffectivepaniclenumberdiversityindexwasthesmallest.Thecoefficientsofvariationof12agronomiccharacterswere9.92%-43.01%，ofwhichthecoefficientofvariationofgrainlengthwasthesmallestandthatofsecondarypaniclebranchnumberwasthelargest.Thegeneticdiversityindexesof12agronomictraitsof881ricegerm-plasmresourcesfrom16prefectures（cities）were1.6513-2.0040，andthoseofPu’er，Honghe，Lincang，Yuxi，Baoshan，Xi-shuangbanna，Dehong，QujingandWenshanwereallabove1.900，higherthanthatofotherprefectures（cities）.Clusteranalysisshowedthat881Yunnanricegermplasmresourcescouldbeclusteredintoeightgroupsat2.2Europeandistances.GroupⅦhadtheworstcomprehensivetraitsandⅧhadthebestcomprehensivetraits.Theclusterresultswerenotob-viouslycorrelatedwithorigin.Principalcomponentanalysisandcomprehensiveevaluationof12agronomiccharactersdatashowedthatamong881ricegermplasmresources，FengyiBaigu（Baoshan），Luyin46（Pu’er）andBaimeigu（Lincang）hadgoodphenotypiccomprehensivecharacteristics.Atthesametime，fiveindexes，includingpaniclelength，grainlength，grainwidth，secondarypaniclebranchnumberandflagleafwidth，hadsignificanteffectsonDvalue，andFvaluewas1814.654.TheseindexeswereselectedascomprehensiveevaluationindexesforYunnanricegermplasmresources.【Con-clusion】Yunnanricegermplasmresourceshavehighphenotypicdiversity，andtheselectedgermplasmresourceswhichareFengyiBaigu（Baoshan），Luyin46（Pu’er）andBaimeigu（Lincang）withbettercomprehensivecharacteristicscanprovideexcellentparentsandintermediatematerialsforricebreeding.

Keywords：rice；germplasmresources；agronomictraits；phenotypicdiversity；comprehensiveevaluation；Yunnan

0引言

【研究意义】云南省地处我国的西南边疆，得天独厚的地理环境、丰富多样的气候条件及绚烂多彩的民族文化使其成为世界上最大的稻种遗传生态多样性分布中心，也是我国稻种资源尤其是地方稻资源的遗传多样性中心（黄燕红等，2005；董树斌等，2010；涂敏等，2011）。近年来，极端气候频发及栽培环境恶化等问题给水稻产业造成严重威胁，加之在育种过程中频繁使用同一亲本材料造成水稻品种同质化严重，导致大量农家品种及优良基因丧失，栽培稻品种遗传背景日益狭窄（Pervaizetal.，2010）。云南具有丰富的优异地方稻种资源，研究其多样性是实现水稻遗传改良和新品种选育的物质基础，是提

高农业综合生产能力、维系国家食物安全的重要保证，也是提升我国水稻国际竞争力的重要基础（马斯霜等，2017；兴旺等，2018）。【前人研究进展】目前，关于水稻种质资源多样性的研究多采用分子标记方法，但表型多样性仍是最基本、最直接的研究方法，发挥着至关重要的作用。曾亚文等（2001）对5285份云南地方稻31个农艺性状的多样性进行研究，结果表明不同来源地的地方稻在不同性状方面存在明显差异；胡标林等（2012）对来自亚洲、非洲、欧洲、大洋洲、南美洲和北美洲的1579份水稻种质资源14个农艺性状多样性进行综合评价，结果显示这六大洲的水稻种质资源均具有较丰富的遗传多样性；陈小龙等（2013）从株高、每穗总粒数、每穗实粒数等16个农

艺性状对60份宁夏粳稻进行多样性分析，结果表明宁夏粳稻资源遗传多样性不丰富，遗传背景较狭窄；贺治洲等（2014）对127份热带国家水稻优异种质进行多样性分析，结果表明水稻种质各性状的差异显著、遗传多样性丰富；李金梅等（2015）对1980和2007年从云南15个州（市）收集的601份地方稻的播抽历期、株高、穗长等13个农艺性状进行多样性分析，结果表明云南地方稻的表型变异无显著差异；张晓丽等（2017）对来自菲律宾、柬埔寨、越南和缅甸的298份水稻种质资源农艺性状进行多样性分析，结果表明这4个国家的水稻种质资源均具有丰富的遗传多样性；汤翠凤等（2018）对2007─2010年从云南16个州（市）收集的1189份云南水稻地方品种17个农艺性状的多样性指数进行计算，并对县（市）、州（市）、稻作生态区及稻作民族间表型多样性指数的差异性进行分析和比较，结果发现，滇南和滇西南地区是云南地方稻的遗传多样性中心，哈尼族、汉族、景颇族和彝族的水稻表型多样性明显高于其他民族。【本研究切入点】至今，针对云南水稻资源农艺性状表型多样性的研究已有报道，但这些研究仅以表型多样性指数对其多样性水平进行分析，鲜见基于农艺性状表型数据进行综合评价的研究报道。【拟解决的关键问题】以881份云南16个州（市）的水稻种质为材料，测定12个农艺性状，通过计算各农艺性状的Shannon-Wiener多样性指数进行表型多样性分析，并对种质

·1924·南方农业学报50卷材料进行聚类分析和相关分析，最后结合主成分分析和隶属函数法计算综合评价D值，以拓宽栽培稻的遗传基础，为培育高产优质的高原特色水稻新品种提供优良亲本或中间材料。

1材料与方法

1.1

试验材料

供试水稻种质材料包括876份地方稻品种和5份育成品种，共881份，均由云南省作物种质库提供，分别采集于云南省的16个州（市），其中保山市89份、楚雄州15份、昆明市12份、大理州18份、德宏州43份、迪庆州9份、丽江市27份、临沧市135份、怒江州21份、普洱市144份、曲靖市31份、文山州48份、西双版纳州76份、玉溪市58份、昭通市60份和红河州95份。1.2试验方法

2017年将供试水稻种质材料种植在云南省玉溪市元江县的云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所试验基地（海拔380m），每份材料以单株种植3行，每行10株，行株距为25cm×12cm，按常规水稻大田种植管理。由于云南地方水稻资源生育期差异明显，因此分批次适时调查881份云南水稻资源的株高（PH）、有效穗数（PNP）、穗长（PL）、剑叶长（FLL）、剑叶宽（FLW）、每穗实粒数（FGNP）、每穗总粒数GNP）、一次枝梗数（NFPB）、二次枝梗数（NSPB）、谷粒长（GL）、谷粒宽（GW）和千粒重（TSW）等12个农艺性状。各农艺性状均参照《水稻种质资源描述规范和数据标准》进行调查（韩龙植等，2006）。1.3数据分析

利用Excel2010进行数据整理，并计算所调查农艺性状的平均值、标准差和变异系数。参照汤翠凤等（2018）的方法计算各农艺性状的Shannon-Wiener多样性指数。利用SPSS20.0进行相关分析、主成分分析和逐步回归分析，并计算12个农艺性状的欧式遗传距离，采用非加权配对算术平均法UPGMA）进行聚类分析，聚类图采用iTOL（Interac-tivetreeoflife）进行绘制。参照胡标林等（2012）的方法计算881份云南水稻种质材料7个主成分的权重和综合评价D值。2结果与分析

2.1云南水稻种质资源农艺性状表型多样性分析结果

881份水稻种质资源各农艺性状的多样性指数如图1所示。12个农艺性状的多样性指数为1.9378~

2.0973，平均为2.0244，其中，有效穗数的多样性指数最小，谷粒宽次之，以穗长的多样性指数最大。除有效穗数、谷粒宽和一次枝梗数外，其余农艺性状的多样性指数均在2.000以上，表明云南水稻种质资源的有效穗数、谷粒宽和一次枝梗数多样性较低，其遗传变异较其他农艺性状小。

xe２niy２．１５００dtisre２．viD２．１００００数指１．０５０００００性样１．１．９．９５８０００多５００００长数数长宽数数重数高长宽穗粒粒粒粒梗梗粒穗株叶叶实总谷谷枝枝千效剑剑穗穗次次有每每一二农艺性状Agronomiccharacter

图1云南水稻种质材料12个农艺性状的多样性指数Fig.1Thediversityindexof12agronomiccharactersofrice

germplasmresourcesinYunnan

2.2不同来源云南水稻种质资源农艺性状表型多样性的差异分析结果

以州（市）为单位计算云南16个州（市）水稻种质资源农艺性状的多样性指数，结果如表1所示。对于同一农艺性状，不同来源地的水稻种质材料多样性指数存在明显差异，其中，以株高（2.0527）、谷粒长（2.0842）、千粒重（2.0431）和剑叶长（2.0641）多样性指数最高的州（市）分别为普洱市、德宏州、玉溪市和昭通市；以谷粒宽（2.0079）、有效穗数（1.9946）和剑叶宽（2.0709）多样性指数最高的州（市）均为临沧市；以穗长（2.0832）、每穗实粒数（2.1116）、每穗总粒数（2.0508）、一次枝梗数（2.0901）和二次枝梗数2.0682）多样性指数最高的州（市）均为红河州。

从表1还可知，云南16个州（市）水稻种质材料各农艺性状的多样性指数均值为1.6513~2.0040，其中，以普洱市水稻种质材料各农艺性状的多样性指数均值最高，为2.0040，其次是红河州、临沧市、玉溪市、保山市、西双版纳州、昭通市、德宏州、曲靖市和文山市水稻种质，各农艺性状多样性指数均值在1.9000以上，说明这10个州（市）的水稻种质材料具有丰富的农艺性状表型多样性；以迪庆州水稻种质材料各农艺性状的多样性指数均值最低，为1.6513，说明迪庆州水稻种质材料的分布均匀度和多样性均低于云南其他州（市）的水稻种质材料。

（（（9期陈越等：云南水稻种质资源农艺性状表型多样性分析及综合评价

·1925·表1云南16个州（市）水稻种质材料12个农艺性状的多样性指数

Table1Thediversityindexof12agronomictraitsofricegermplasmresourcesin16differentprefectures（cities）

州（市）Prefecture（city）普洱Pu’er

西双版纳Xishuangbanna德宏Dehong临沧Lincang文山Wenshan红河Honghe昆明Kunming曲靖Qujing大理Dali

楚雄Chuxiong保山Baoshan玉溪Yuxi昭通Zhaotong丽江Lijiang怒江Nujiang迪庆Diqing

PL2.05462.05981.95132.04252.00092.08321.51712.02551.72491.70952.07491.98801.94781.75091.89821.6770

FGNP1.97751.99501.97551.88641.84672.11162.02281.92971.95211.89431.99862.05331.94411.92791.91351.4648

GNP1.99921.92321.98091.94941.82962.05081.70462.02271.79811.84141.98172.03392.03531.88081.83221.6770

GL2.03552.07702.08422.04831.95811.89981.70461.91921.95601.99131.85552.04651.97161.87141.55201.8310

GW1.97831.80401.71302.00791.93781.78231.63261.77631.61881.80651.73141.86321.66311.75551.87251.6770

NFPB2.00651.50292.03971.97811.90562.09012.02282.06051.77291.86402.05161.96261.84021.90911.72841.8892

NSPB1.94331.92962.03721.83181.82882.06821.70461.92231.95601.89431.93181.95711.92351.87971.75331.6770

TSW2.01001.96521.94541.98911.69051.91562.02281.78771.98511.61511.85622.04311.92101.90912.00121.6770

PNP1.92041.86921.91671.99641.97111.88161.47351.71241.84611.85941.91381.85601.86351.82581.87251.4648

PH2.05271.88491.81752.04762.02241.93001.90731.77631.58591.58222.02931.82261.96741.76771.86041.4648

FLL2.02691.88361.70391.99131.85451.97691.70462.01361.84991.93381.94591.99232.06411.84691.80311.5811

FLW均值Mean2.04332.00402.06131.92321.85141.91812.07091.98661.97861.90212.06141.98761.86371.77341.99991.91221.72491.81421.93381.82711.98621.94642.01551.96951.90791.92081.98611.85931.70021.81561.73511.6513

PL：穗长；FGNP：每穗实粒数；GNP：每穗总粒数；GL：谷粒长；GW：谷粒宽；NFPB：次枝梗数；NSPB：二次枝梗数；TSW：千粒重；PNP：有效穗数；

PH：株高；FLL：剑叶长；FLW：剑叶宽。表4同PL：Paniclelength；FGNP：Filledgrainnumberperpanicle；GNP：Grainnumberperpanicle；GL：Grainlength；GW：Grainwidth；NFPB：Thenumberoffirstpaniclebranch；NSPB：Thenumberofsecondarypaniclebranch；TSW：Thousandseedsweight；PNP：Paniclenumberperplant；PH：Plantheight；FLL：Flagleaflength；FLW：Flagleafwidth.ThesamewasappliedinTable4

2.3云南水稻种质材料各农艺性状的遗传变异分析结果

云南水稻种质材料12个农艺性状的遗传变异情况如表2所示。12个农艺性状的变异幅度均较大，其中，二次枝梗数、每穗实粒数、有效穗数、每穗总粒数、一次枝梗数和剑叶长的变异系数均在25.00%以上，以二次枝梗数的变异系数最大，为43.01%，以谷粒长的变异系数最小，为9.92%。可见，881份云南水稻种质材料各农艺性状均具有较大的离散程度和丰富的变异度，遗传背景和表型多样性丰富，可作为水稻育种应用的种质创新亲本材料。

2.4云南水稻种质材料的聚类分析结果

基于12个农艺性状数据以UPGMA法对881份云南水稻种质材料进行聚类分析，结果如图2所示。在欧式距离2.2处可将云南水稻种质材料分为八大类群，各类群水稻种质农艺性状的均值如表3所示。

第Ⅰ类群包含云南16个州（市）的382份水稻种

质材料，占材料总数的43.4%。该类群的千粒重均值在八大类群中最高，为28.09g，其他农艺性状基本处于中等水平。因此，该类群特征为：株高适中，长粒型，米粒较重，具有一定的高产潜力，综合性状较好。

第Ⅱ类群包含云南16个州（市）108份水稻种质材料，占材料总数的12.3%。该类群的谷粒宽均值在八大类群中最高，为3.46mm，其他农艺性状基本处于低等水平，尤其是穗长（21.45cm）、每穗总粒数（87.79粒）、一次枝梗数（6.11个）、二次枝梗数（12.99个）及剑叶长（26.16mm）的均值在八大类群中最低。因此，该类群特征为：矮秆，每穗粒数较少，中等粒型，在八大类群中综合性状较差。

第Ⅲ类群包含12份水稻种质材料，占材料总数的1.4%，分别为曲靖的黑谷子、玉溪市的香米、怒江州的纳西、西双版纳州的毫董京-2及普洱市的矮脚

表2云南水稻种质材料12个农艺性状的变异情况

Table2Variationof12agronomiccharactersofricegermplasmresourcesinYunnan

农艺性状Agronomiccharacter穗长Paniclelength

每穗实粒数Filledgrainnumberperpanicle每穗总粒数Grainnumberperpanicle谷粒长Grainlength谷粒宽Grainwidth

一次枝梗数Numberofthefirstpaniclebranch二次枝梗数Numberofsecondarypaniclebranch千粒重Thousandseedsweight

有效穗数Effectivepaniclenumberperplant株高Plantheight

剑叶长Flagleaflength剑叶宽Flagleafwidth

变异幅度Variationrange

13.0~36.72.33~2.8729.67~346.675.2~11.02.0~5.33~244~6310.92~36.87

1~2571~19516~750.83~2.57

均值Mean标准差SD方差Variance变异系数（%）CV25.963.4812.09313.39103.6941.081687.89439.62135.9046.952201.70034.558.480.840.7069.923.350.360.12710.618.782.445.95427.7823.4310.08101.57543.0127.284.1116.89015.078.533.019.07835.35139.2720.18407.36114.4934.898.7376.26925.031.490.240.05816.11

·1926·南方农业学报50卷Fig.2

图2基于12个农艺性状的云南水稻种质材料聚类分析结果

ClusterdiagramofricegermplasmmaterialsinYunnanbasedon12agronomiccharacters

表3云南水稻种质类群的农艺性状均值

Table3MeanvaluesinagronomiccharactersofricegermplasmresourcesinYunnan

农艺性状

Agronomiccharacter穗长（cm）Paniclelength每穗实粒数（粒）Filledgrainnumberperpanicle（grain）每穗总粒数（粒）Grainnumberperpanicle（grain）谷粒长（mm）Grainlength谷粒宽（mm）Grainwidth一次枝梗数（个）Numberofthefirstpaniclebranch（branch）二次枝梗数（个）Numberofsecondarypaniclebranch（branch）千粒重（g）Thousandseedsweight有效穗数（穗）Effectivepaniclenumberperplant（panicle）株高（cm）Plantheight剑叶长（cm）Flagleaflength剑叶宽（cm）Flagleafwidth

Ⅰ25.5190.81115.128.713.377.7418.6928.098.57134.4634.071.44

Ⅱ21.4572.6187.797.893.466.1112.9926.308.69123.4126.161.25

Ⅲ24.1478.5094.037.483.147.0013.8328.0017.58127.9629.181.24

类群GroupⅣⅤ26.9128.21117.99157.25158.34203.258.448.263.273.4410.4111.2928.6535.8327.3626.748.517.63148.46150.5335.0439.371.611.63

Ⅵ30.6977.63139.759.143.279.7530.5624.457.92146.5554.051.68

Ⅶ31.0332.44157.837.622.7512.0039.5017.707.00168.9541.001.60

Ⅷ29.77268.33311.569.572.6711.3358.6725.429.00114.8945.611.75

糯、小黄瓜糯、大黄谷、蚂蚱谷、长芒白背子、长毛背子谷、老来红和细谷。该类群的有效穗数均值在八大类群中最高，为17.58穗，千粒重均值为28.00g，仅次于第Ⅰ类群，其他农艺性状基本处于低水平，尤其是谷粒长均值（7.48mm）在八大类群中最低。因此，该类群特征为：矮秆，有效穗数多，米粒较重，但穗粒数较少，圆粒型，综合性状一般。第Ⅳ类群包含云南16个州（市）的215份水稻种

质材料，占材料总数的24.4%。该类群的12个农艺性状均属于中高水平。因此，该类群特征为：高秆，穗粒数多，长粒型，米粒较重，综合性状较好。

第Ⅴ类群包含云南16个州（市）的119份水稻种质资源，占材料总数的13.5%，该类群的穗长、每穗实粒数、每穗总粒数、一次枝梗数、二次枝梗数、株高、

9期陈越等：云南水稻种质资源农艺性状表型多样性分析及综合评价

·1927·剑叶长及剑叶宽均值属于较高水平，但有效穗数均值处于较低水平，谷粒长和千粒重均值处于中等水平。因此，该类群特征为：高秆，穗粒数多，枝梗数多，剑叶面积大，长粒型，综合性状一般。

第Ⅵ类群包含除大理州、丽江市、楚雄州、怒江州及迪庆州以外的云南11个州（市）36份水稻种质材料，占材料总数的4.1%。该类群的穗长、谷粒长、二次枝梗数、株高、剑叶长及剑叶宽均值均处于较高水平，其中剑叶长在八大类群中最长，为54.05cm，但千粒重均值处于较低水平，其他农艺性状处于中等水平。因此，该类群特征为：高秆，穗较长，枝梗数多，剑叶面积大，米粒较轻，长粒型，综合性状一般。

第Ⅶ类群包含6份云南水稻种质，占材料总数的0.7%，分别为西双版纳州的八月糯、德宏州的白张三、临沧市的花皮红谷和烂叶子红谷及保山市的巴启和小白糯。该类群的穗长（31.03cm）、一次枝梗数（12.00个）和株高（168.95cm）均值在八大类群中最高，而每穗实粒数（34.44粒）、千粒重（17.70g）和有效穗数（7.00穗）均值在八大类群中最低。因此，该类群特征为：高秆，穗较长，中等粒型，穗粒数少，结实率低，米粒较轻，综合性状最差。

第Ⅷ类群包含3份云南水稻种质，分别为普洱市的红早谷和陆引46号及临沧市的黑谷。该类群的株高（114.89cm）和谷粒宽（2.67mm）均值在八大类群中最低，千粒重均值（25.42g）在八大类群处于中等水平，其他9个农艺性状处于较高水平，其中每穗实粒数（268.33粒）、每穗总粒数（311.56粒）、谷粒长（9.57mm）、二次枝梗数（58.67个）及剑叶宽（1.75cm）均值在八大类群中最大。因此，该类群特征为：矮秆，大穗，穗粒数多，结实率高，长粒型，枝梗数多，综合性状最好。综上所述，八大类群水稻种质材料的农艺性状存在明显差异，每个类群中水稻种质材料数不同，且不同来源的云南水稻种质材料交错分布在不同类群中，可能与进化过程中不同来源地水稻种质间的基因交流或栽培过程中的演化有关。

2.5云南水稻种质资源农艺性状的综合评价2.5.1农艺性状相关分析结果由表4可知，881份云南水稻种质材料的12个农艺性状间存在不同程度的相关性，在产量相关性状方面，穗长与每穗总粒数、每穗实粒数、谷粒长、一次枝梗数、二次枝梗数、株高、剑叶长和剑叶宽呈极显著正相关，与谷粒宽呈极显著负相关，其中，穗长与剑叶长的相关系数最高；每穗实粒数与每穗总粒数、一次枝梗数、二次枝梗数、株高和剑叶宽呈极显著正相关，其中每穗实粒数与每穗总粒数的相关系数最高；千粒重与谷粒长和谷粒宽均呈极显著正相关。可见，水稻穗长、剑叶长和株高是影响水稻产量的重要因素，在株高适中时适当增加穗长、谷粒长和谷粒宽可大幅增加千粒重，同时增大剑叶面积以提升水稻的光合作用，从而实现水稻增产。在粒型相关性状方面，谷粒长与穗长和千粒重呈极显著正相关，与每穗总粒数和谷粒宽呈极显著负相关，而谷粒宽与千粒重呈极显著正相关，与穗长、每穗总粒数、一次枝梗数、二次枝梗数、有效穗数和株高呈极显著负相关。可见水稻的粒型与穗长、每穗总粒数和千粒重密切相关，在对水稻粒型的定向选育时需综合考虑以上性状。

2.5.2主成分分析结果通过主成分分析法对881份云南水稻种质材料进行综合评价，结果如表5所示。前7个主成分的累积贡献率为87.09%，说明这7个主成分可反映881份云南水稻种质材料农艺性状87.09%的遗传信息。

表4云南水稻种质材料12个农艺性状的相关分析结果

Table4Correlationanalysisof12agronomiccharactersofricegermplasmmaterialsinYunnan

农艺性状AgronomiccharacterPLFGNPGNPGLGWNFPBNSPBTSWPNPPHFLLFLW

PL1.0000.180**0.416**0.229**-0.120**0.498**0.542**0.042-0.030.497**0.579**0.304**

FGNP1.0000.837**-0.078*-0.075*0.488**0.561**-0.083*-0.0620.181**0.082*0.253**

GNP

GL

GW

NFPB

NSPB

TSW

PNP

PL

FLL

FLW

1.000

-0.092**1.000

-0.124**-0.087**1.000

0.709**-0.017-0.205**1.000

0.797**-0.064-0.152**0.719**1.000

-0.199**0.280**0.146**-0.129**-0.136**1.000

-0.110**0.071*-0.170**-0.067*-0.101**0.0071.0000.386**-0.081*-0.092**-0.487**0.431**-0.0330.0551.0000.305**0.087*-0.0390.350**0.385**-0.044-0.123**0.383**1.0000.431**-0.0060.0340.467**0.485**-0.015-0.119**0.361**0.362**1.000

*和**分别表示显著相关（P<0.05）或极显著相关（P<0.01）

*representedsignificantcorrelation（P<0.05）and**representedextremelysignificantcorrelation（P<0.01）

·1928·南方农业学报50卷第一主成分（PC1）的特征值和贡献率分别为4.270和35.58%，其中，二次枝梗数、一次枝梗数和每穗总粒数的特征值相对较大，说明PC1为枝梗数因子；第二主成分（PC2）的特征值和贡献率分别为1.560和13.00%，其中，谷粒长、千粒重和穗长的特征值大于其他性状，说明PC2为粒重因子；第三主成分（PC3）的特征值和贡献率分别为1.267和10.56%，其中，谷粒宽的特征值最大，有效穗数的特征值绝对值也较大，说明PC3为着粒密度因子；第四主成分（PC4）的特征值和贡献率分别为1.114和10.29%，其中，谷粒长和千粒重的特征值较大，说明PC4为粒型因子；第五主成分（PC5）的特征值和贡献率分别为0.896和7.47%，其中，有效穗数的特征值最大，说明PC5为有效穗因子；第六主成分（PC6）的特征值和贡献率分别为0.681和5.67%，其中，谷粒宽、有效穗数和谷粒长的特征值较大，而千粒重和株高的特征值绝对值也较大，说明PC6为产量因子；第七主成分（PC7）的特征值和贡献率分别为0.663和5.53%，剑叶宽的特征值最大，说明PC7为剑叶型因子。

2.5.3云南水稻种质材料12个农艺性状的综合评价将7个主成分贡献率分别除以其累积贡献率即可得到各主成分的权重，分别为0.409、0.149、0.121、0.107、0.086、0.065和0.064。根据各主成分的权重再计算881份云南水稻种质材料的综合评价D值，该值的高低代表此水稻种质综合性状的优劣，结果发现，保山市的凤仪白谷、普洱市的陆引46号和临沧市的白霉谷综合评价D值较高，说明这3份水稻种质材料的综合性状较好，其中以保山市的凤仪白谷综合性状最优；怒江州的大白谷和纳西及迪庆州的长芒谷综合评价D值较低，说明这3份水稻种质材料的综合性状较差。

2.5.4回归模型建立及综合评价指标筛选结果以综合评价D值作为因变量（Y）、农艺性状数据为自变量（X），构建出最佳回归方程Y=-0.283+0.007X1+0.019X4+0.046X5+0.003X7+0.126X12，其中，X1、X4、X5、X7和X12分别代表穗长、谷粒长、谷粒宽、二次枝梗数和剑叶宽，对应的标准系数分别为0.323、0.213、0.217、0.43和0.402，该方程的相关系数R=0.955，决定系数R2=0.912，F为1814.654，表明这5个性状能解释综合评价D值91.2%的变化，对综合评价D值影响显著。综上所述，12个农艺性状中，穗长、谷粒长、谷粒宽、二次枝梗数和剑叶宽可作为云南水稻种质材料综合评价的指标。

3讨论

3.1

云南水稻种质农艺性状表型的遗传差异

种质资源的多样性是指群体内不同个体或种内个体间的遗传差异性，对种质资源遗传多样性的研究通常可从表型性状、染色体或等位酶等方面对其多样性进行评价，其中，表型性状是植物基因型与其生长环境相互作用后的表观形态综合体现，其形态学描述和鉴定是种质资源研究最直观、经济的有效方法，尤其当种质资源群体数量较大时，可用表型性状对复杂性状的形成机理进行初步解析（李自超等，2001；潘存祥等，2015）。本研究利用12个农艺性状的变异系数和多样性指数可反映881份云南水稻种质材料的表型多样性水平，结果表明，12个农艺性状的变异系数为9.92%~43.01%，以二次枝梗数的变异系数最大，为43.01%，谷粒长的变异系数最小，为9.92%，12个农艺性状中除谷粒长外其他性状的变异系数均在10.00%以上，远高于东南亚水稻种质（张晓丽等，2017）、宁夏水稻种质（马斯霜等，2017）、热带

表7云南水稻种质材料12个农艺性状的主成分分析结果

Table7Theprincipalcomponentsof12agronomiccharactersofricegermplasmresourcesinYunnan

农艺性状Agronomiccharacter穗长Paniclelength

每穗实粒数Filledgrainnumberperpanicle每穗总粒数Grainnumberperpanicle谷粒长Grainlength谷粒宽Grainwidth

一次枝梗数Numberofthefirstpaniclebranch二次枝梗数Numberofsecondarypaniclebranch千粒重Thousandseedsweight

有效穗数Effectivepaniclenumberperplant株高Plantheight

剑叶长Flagleaflength剑叶宽Flagleafwidth特征值Eigenvalues贡献率（%）Contributionrate累积贡献率（%）Cumulativecontributionrate

PC1

0.3270.3120.424-0.013-0.0890.4080.426-0.077-0.0560.3010.2710.2964.27035.5835.58

PC20.410-0.357-0.2550.5200.008-0.039-0.0820.4240.0760.1870.3650.0851.56013.0048.58

PC3-0.049-0.013-0.004-0.1650.676-0.077-0.0030.188-0.624-0.0590.1350.2471.26710.5659.14

PC4-0.1020.4620.2320.4670.0420.0400.0770.5200.001-0.325-0.339-0.0631.1149.2968.42

PC5-0.0900.046-0.009-0.3140.4120.005-0.0160.3360.6310.381-0.1830.1780.8967.4775.89

PC60.1720.1440.1230.3160.544-0.1280.006-0.4940.354-0.2490.234-0.1910.6815.6781.56

PC7-0.303-0.146-0.0760.260-0.0690.047-0.017-0.2190.145-0.236-0.0720.8230.6635.5387.09

9期陈越等：云南水稻种质资源农艺性状表型多样性分析及综合评价

·1929·国家和地区水稻种质（贺治洲等，2014）的性状变异系数，说明云南水稻种质相较其他地区的水稻种质更易发生变异；881份水稻种质材料12个农艺性状的多样性指数为1.9378~2.0973，平均为2.0244，与新疆、宁夏和国家外引水稻种质的多样性指数（部丽群等，2018；赵璐等，2018）基本一致。

此外，本研究发现，云南水稻种质资源在16个州（市）间各农艺性状的多样性指数差异明显，多样性指数为1.6513~2.0040，16个州（市）水稻资源各农艺性状的多样性指数排序为：普洱市>西双版纳州>德宏州>临沧市>文山州>红河州>昆明市>曲靖市>大理州>楚雄州>保山市>玉溪市>昭通市>丽江市>怒江州>迪庆州，说明普洱市的水稻种质资源的遗传多样性最丰富，与李自超等（2001）、曾亚文等（2001）对5285份云南16个州（市）水稻种质性状的表型多样性研究结论及汤翠凤等（2018）对从云南16个州（市）收集的1189份水稻地方种质性状的表型多样性研究结论基本一致。综上所述，来自不同州（市）的云南水稻种质材料在农艺性状表型存在明显差异，具有较大的离散程度和丰富的变异度，在今后的育种工作中可从云南水稻种质中选择优良材料来拓宽栽培稻的遗传背景，创造高产的高原特色水稻新品种。3.2云南水稻种质农艺性状表型多样性的综合评价

虽然近年来对云南水稻种质资源农艺性状表型多样性研究的报道越来越多，但对其综合评价的研究相对较少。本研究基于12个农艺性状数据，结合主成分分析与合隶属函数法计算综合评价D值，对881份云南水稻种质材料的优劣进行综合评价，为水稻育种工作者提供更直观的数据参考。881份云南水稻种质材料中，保山市的凤仪白谷、普洱市的陆引46号及临沧市的白霉谷综合评价D值较其他材料高，可用作亲本或中间材料进行水稻新品种的选育。此外，本研究通过建立回归模型发现，穗长、谷粒长、谷粒宽、二次枝梗数和剑叶宽5个农艺性状对综合评价D值影响显著，说明这5个农艺性状可作为云南水稻种质材料综合评价的关键指标。今后，将利用分子标记技术进一步在基因水平上对881份水稻种质材料的遗传多样性进行分析，以期得到更加准确客观的评价结果。

4结论

云南水稻种质具有较高的表型多样性，筛选出的凤仪白谷（保山市）、陆引46号（普洱市）及白霉谷可为水稻育种提供优良的亲本或中间材料。

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（责任编辑陈燕）