第8卷第3期JOUR仗ALOF林林学院学报INSTIrUTEVol8沁:;三1992`牛月JILI反FORESTRYu万l1992天然次生林群落中主要树木种群分布格局的研究李德志藏润国一张启昌(吉林林学院抖研生产处)摘要本文运用多种分布型对天然次生林群落中各主要树木种群的分布格局进行了。拟合研C、究结果表明:各树木种群的分布格局多为N,c,man型分布及!01”55,。n型分布一除了进行空间分布格局的数学拟合而外C、、还对各种群的分布型指数(聚集指标):。乏K1、m对m进行了分析。结果表明各种群的聚集指标从幼树阶段到大树阶段有从聚集向松散过渡的趋势不同的群落类型中,各种群的聚集指标亦呈不问s。二之幸分析了各树木种群的分布格局的成因并运用Alee原则及耗散结构理论及自组织理;岁寸其。进行了阐释关键词:提出本研究的理论意义与实践意义,天然次生林种群分布格局植物群落的分布规律学与生态学特性决定的。一般而言,在很大程度上是由组成该群落的优势种群的生物一由于不同的区域内以及不同的生境中适合于具有不同的适应特于是性和需求特性的树种的生存与生长在长期的自然选择与自然协同过程中。便形成了各种类型的群落所特有的分布区域与分布规律1研究概况与研究方法对于天然次生林的分布规律。,前人作过宏观的研究如王战等对黑龙江省带岭地区的天然次生林的各种群落类型的分布规律的研究分布规律的研究陈大孙弥寸帽儿山地区的次生林群落的各群落类型不仅作为一个整体有其自身特有分布规律而且各群落内部各种群的个s体在群落中亦有其自己的分布模式通常称为分布格局(于这种分布格局的考察并不象前者那样直观dirtbtilionptatefn)。对它需要在各群落类型内作大量的样方调。查然后进行统计计算no,数学拟合i;on,这样才可寻出各种群的分布模式o分布格局有很多种如泊松分布(Pbiomiai55iondiestribution)负二项分布(入iboC吕之`tiveldistribut)佘曼分布(Nsy、lalldist工tn`o二)di以及各种夏合s分布如Poly一E、genbererditribution尸。`55`On一b`Ono`ialtr`but`On本文1901年9月6日收到第C3期po〔n李德志等1,:天然次生林群落中主要树木种群分布格局的研究stri2了om、opssiondition等。对于群落扣各种群的分布格局的研究学中则起步较晚在昆虫生态学中是非常活跃的在植物生态但也己有不少人作过有益的尝试。很多实例足以表明种群分布格局的数学拟合是完全可以运用于植物群落生态学中的的分布结构作以初步的研究本文拟对次生林群落中各主要种群。力图初步地揭示出其水平空间的分布规律本项研究是在东北林业大学帽儿山林场生态实验站内进行的该站位于东经~12;。127’36’:;丫北纬4:。23。`一4。:6’。原生植被是针阔廿卜混交林经过长期人为破坏现易为典型的天然次生林方的大小为对于大树的分布格局的调查方法主要采用相邻样方法每个小样。Zm又Zm有时根据实际情况适当扩大为(样方数目见后),。6mxZm。样方调查在四个群落类型中进行幼苗的分布格局的凋查结果按群落更新调查来进行采用分离样方调查法样方大小为时记录lm火lm在对于分布格局进行调查时。采用各树种同、分别统计的方法进行这样可以节省人力和提高效率在进行幼苗的分乍格局的调查时由于林下更新不良故只有三个树种(春偷械、色木水曲柳)的领数分布呈现出了较为完整的规律而其它树种则更新苗较少,多为零星分布故而对其分布格局未作拟合研究在进行分布格局的数学拟合时采用了三种不。同的分布型即:入。Jm、n型Pio55ion型及负二项分布兀终与果表明有的树种可呈一至二种分布模式我们根据卡方值的大小排序选择了其中的最优分布型。之后又运用几种聚集指标作进一步说明2以麦明其聚集或离散程度的大小结果与分析春榆(Ulmicau、p,op:,:q。:、)、;色嘴憾(Ae。,m、ono)、水};蜘药p(Fraxinusmondshuo)的幼苗分布的拟合情况见丧1、表2表3所示表株羲xo1春榆幼苗分布格局拟合甲1x一5偏度峰度频数f、一一1、13(J14凡9:_一、、`(f一f)一氏c竺—_一、一`,“`”:X二二。:一9407最优分布型:N。丁man表株数x232色木械幼苗分布格局拟合456公fxs偏度峰度纽数f5140351680414r一乙工上丛卫1e;一247。XZ。120了。;最优分布型:Poission吉表株数xo林林学院学报第卷3水曲柳天然幼苗分布格局拟合了尸f又S偏度峰度频数f352412O1231393飞夺55240护一一(吐互丫2只6;XZ。。。“12592:最优分布型:Neman在拟合研究过程中格局符合Ne我们曾采用多种分布型进行拟合,结果发现55春榆的幼苗分布分布yman型分布而色木械的幼苗的分布格局则属于Pioeion水曲柳的分布格局亦属于Nyman型,从上述三树种的幼苗分布较其它树种的幼苗为多这一事实我们推测:这两个树种的幼苗阶段可能其耐荫性或喜荫性要比其它树种为强P015“。色木械在林下)b泛分布且以:1on分市这种随机性的格局出现使我们易于作出这样带有假说性的解释”即色木械是生态幅较宽的需要依靠“它可以“随遇而安地在林下更新、生长而其它树种的幼苗则聚集”作为其生存对策才可以在林下更新成功因而我们说色木械在幼苗阶春榆以及其它树种具有更强的生存优势。段可能比水曲柳己亨、当然这一点尚需作进一步研我们又分四个群落类型对组成次生林群落的几个主要树木种群的大树阶段的分布4格局进行了研究其主要结果如表4至表1所示:表株数XO色木械大树天然分布格局拟合(杂木林群落中)5一一频数f725822卫一161OX一偏度峰度82G一一脚2328XZ一写f(一一f一26了;XZ。。3一9488;最优分布型:Piossoin春偷大树株数X1天然分布格局拟合乙f下40(杂木林群落中)S23X偏度峰度频数f46。15270了0111940900X2、(f一f一l表,。少匕、2一一匕U030;欠z。。5=5992;最优分布型:Pois:ion6胡桃袱大树天然分布格局拟合(硬阔叶林中)234徕数X乙x一S偏度峰度频数fff_351409911160XZ一E一、一f。一上一二c、“一t二O了69;Xz。。。=7815;最优分布型:Poission第3期李德志等表了:天然次生林价落中主要树木种群分布格局的研究一Q`一O一黄波罗大树天然分布格局拟合尸ù竺一硬阔叶林中一x口丁三了、)偏度峰度株数O颇数f3了[匕弓6353一二f一ff。)“一下圳:一\\二。。:一了85;最优分布型:入。a二表株数又O8水曲柳大树天然分布格局拟合3户协硬阔叶林群落中)ù甲l飞一0了5偏度峰度频数fG33080383一匕f一ff,)二一:08;人“。。:一了8云;最优分布型:Na二氛行数X山杨大树天然分布格局拟合茎(x山杨林群落中s)峰度5乙f蛋偏度频数f1518`J202」09少护1(乃1口日80446一f峪一l8()6:入全。。:一7815;最优分布卫:入ùS0表1抹数X戈少春榆大树天然3分布格局拟合(硬司卜林群落中了污,\\l“一l24汤6fX一偏度峰度频数f考7生45卫只8’2!之110106臼8(至分丫以:一曰ù今、一。。:一1406:了最优分布廷:N圣工飞`乙n表株数XO水曲柳大树天然分布格局拟合(杂木林群落宁)34二111(58X一益手度峰度频数f、.厂工个ù2131030215448入一匕:卜一、一CC一、产.363;上f人址。。:一。488;最优分市型:沐七J止“n以上结果表明:色木械春愉(硬阔叶林中)、、、胡桃揪大树的分布格局为I01e,551。二型分布,黄波罗“水曲柳,山杨、春愉(杂木林中)为N,)m`二乞型分布。从上述的拟合情况我们发现以Ne了man型分布格局生存于群落之中的树木种群居多。以聚集:”的形式作为种群生存于群落之中的对策之一es其原因可以用Ale“”原则加以阐释Ale原则指出,在不利的时期或受到其它生物的进攻时因为群聚时,群聚中的个体通常比单独的个体死亡率低暴露于环境的相对表而积(与质量之比)吉较小;林林学院mic学o报a第a8卷聚群能更好地改变微气候与微生境(。hbitt)条件因而群聚有利于种群的最适增长和存活具有代表性次生林群落中各树木种群的分布格局的形成。还可能受到一些样地的选择是否生物学特性(如萌生现象)以及前期人为干扰的影响在调查取样时。也会对分布格局的数学拟合产生一定的影响在拟合研究过程中我们还发现一个现象。即同一树种在不同的群落类型中。可能其分布格局亦呈不同的模式这一点是需要引起注意的它启示我们。:树木种群的分布格局可能随着生长阶段的不同以及生态环境的差异而有所改变在研究过程中究。我们还对各主要树种的各生长阶段的分布格局变化情况作了初步研;研究方法主要选用如下参数①负二项指数K②扩散系数。C;③Cass;e指标;④丛生指标(I);⑤聚块性指标(m带/m)。选用这些指标可以很好地弥补单纯地运用空间分布的数学拟合所易于产生的某些混乱和模糊现象各主要树木种群在不同的生长发育阶段以及在不同的群落类型中的分布型指数列于表12。表指标KC12主要树木种群的分布型指数CAIm带/1()7m备注UIAFc(幼)(幼)(幼)(大)。52322。了6140128211111]11115532655了80祀10445`1邢了沁,3007。。10719了1。。5542655了8041181112111树种依列序分别代表愉水、、色:、水、愉、色、19了46了胡、黄、水、杨、愉r(厅1,183幼代表幼苗杂木林群落杂术林群落杂木林群落;大代表大树UIAFJrc一。了14。241一。0。。76183(大)(大)(大),31582、2663一1044501招12663一20u381。210007(l37043硬阔叶林群落硬阔叶林群落硬阔叶林群落山PhFPr(大)(大)(大)肠8。叨4835304040了52料9205910诩。349002059一94伪o223540223,40杨林群落UI(大)硬阔叶林群落上表表明:春榆:、色木械、水曲柳三树种从幼树阶段到大树阶段2其各项聚生指标总的变化趋势是I、从聚集型向松散型演变。如K值总的变化趋势是由小到大C、C人;m辛/m则由大到小(X;我们知道K一义/X2(15一X)K;值愈小c、一聚集度愈大K、C一乙i一X2)2/(n一10)C>为聚集型分布;1/c辛入>ol时表时聚集分布I一5/X一1I>时为聚集分布m带/m一1+1/K当m/m>为聚集分布因而各树木种群从幼树阶段向大树阶段过渡时其各聚生指标总的变化趋势是由聚集型向松散型逐渐过渡的(但其中个别指标值也出现了某些波动与反常现象)道本迈尔曾经指出:群落无疑地决定着生境的诸多特性_由于群落间的差异,相应地会在依托于群落而生存的种群的空间分布上表现出变化于不同的群落类型和由它决定的生境的多种特性而引发的而此种变化显然是由,我们在研究过程中也初步发现:各主要树木种群在不同的群落类型中,其空间分布无论在分布模式(或称格局)上还是在各聚生指标上都表现出了不小的差异如春榆、水曲柳等。书3期李德志等:天然次生林群落中主要树术种群分布格局的研究普刊高津所创门均耗散结构理论及自组织理论对分析许多自然现象和社会现象都被证明是卜分有效的。本文通过对天然次生林群落中各主要树木种群的空间分布格局的研究发现在看似杂乱无章的次生林群落中炼个种群的分布还有如此精巧的格局较好地吻合与某一种特定的数学模式贝纳德花纹’而且比,本文认为,这很可能是在植物界中存在的类似、这样的一币}自组织模式,。蜂群的纪律严明。森严有秩的社会性,,;白蚁的井然有字的统一行动个体数量巨大都被认为是一种自组织现象。据研究这种现象可能是由于种群内从而便易于在大量个:,}衍使得种群内个体之间的信息传递路径较为畅通由上述现象作类比推理}组织现象体组成的种群中形成这种睡我们认为在天然次生。体中存在着的这种分布格局也可能是自组织现象的外现形式当然这有待进一步论证3主要结论:卞文对天然次生树群落中九个亡要树木种群的分布格局进行了拟合研究,以NeJ-二a码全布型的树木种群居多:一,1Ol”:s:。n型分布者次之。通过对各种群的分布型指数的。分析表明各种群的聚集指标从幼树阶段到大树阶段有从聚集向松散过渡的趋势各种群的聚集指标亦呈不同。不同的群落类型中充关于次生林群落中,各种群分布格局的研。不仅具有理论意义而且对于次生林群落的合理经营也具有一定的参考价值StudypopuonnstheDistributionnpatternsofMainTCommiereelatioinNzatuialSeyveodaryFoZhsarestunityL1l)ehiZanRen:uongaQttthang八BSTRACT;、zalApplyinglaseeraxdilseetributiysuonpernmmmlednodelsityth,then:reepaopeutainonsinnaturaondarfltaoreseounhaave}e七enlmitutndpadrns:℃seoarehedpThpueresreveatethyalnaed1st}一te,zb0tiottncftroeolationsmionlybelogatoNgrenprl)01551oaStyp、eThc5eanalynsisrn带resultsfaseveraltggtion1ndetoxssuehVna:KfeCmo、A、xllmmsadbigitir/mbreveledds士hafro,nSaplisngtree,KreitesromatoutthCe、、1imsnanm辛/mffsinpooppouite!ndiffetnjpsfreeouncsdexoplatiibreuonsd1ffpatt5eernseretrhn:、easonfoetrheffaoratiaonodisttrucrtiaonwaerealyws〔汪uThsethteoyxodisinipttivctundelf一oeorergtn一za、o丈n;noredporocplohhesephnenominaThhwathiealua1praotieali,ntaneefsuekidofresearespoi”tedotKEYWORDS:NaPaturalSeeondaryForestPopulationDIStributionttern