安徽农业科学，Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＡｎｈｕｉ Ａ ．Ｓｃｉ．２００９，３７（１０）：４４５６—４４５８，４４６４ 责任编辑李占东责任校对夏蓉 钠钾交互作用下水稻生长和营养元素吸收特征研究 吴延寿，尹建华，彭志勤，杨平 （江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌３３０２００） 摘要［目的］研究钠钾交互作用下水稻生长和营养元素吸收特征，为钠离子转运机制的分子研究提供理论依据。［方法］以日本晴水 稻为材料，通过盆栽水培研究了钠钾交互作用下水稻生长和营养元素吸收特征。［结果］高Ｎａ 显著抑制水稻的生长和根系的发育，但 盐胁迫下短时间的Ｋ 饥饿并不影响水稻的生长、根系的发育和根冠比。Ｋ 和Ｎａ 互相抑制吸收，且Ｎａ 在一定程度上有替代Ｋ 的作 用。ｃａ“在高钠处理的水稻体内含量有上升趋势，而Ｍｇ“在地上部含量有下降趋势，在根系则差异不显著，Ｋ 的缺乏能促进Ｍｇ“的吸 收。盐胁迫能显著增加根系和地上部阳离子总数，但Ｋ 饥饿下地上部阳离子总数提高。高Ｎａ 显著降低氮的含量，Ｋ 只对地上部氮 的累积影响较大，而磷则相反。各营养元素因不同处理而呈现不同的根冠分布。［结论］揭示了水稻在钠钾交互作用下体内吸收转运 机制。 关键词水稻；钠；钾；盐胁迫 中图分类号ｓ５１１ 文献标识码Ａ 文章编号ｏ５１７—６６１１（２００９）１０—０４４５６—０３ ，， Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｒｉｃｅ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｎｕｔｒｉｅｎｔ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ Ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ Ｕｎｄｅｒ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ ａｎｄ Ｎａ ＷＵ Ｙａｎ－ｓｈｏｕ ｅｔ ａｉ（Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｅｈａｎｇ，Ｊｉａｎｇｘｉ ３３０２００） Ａｂｓｔｒａｃｔ ｌ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｌ Ｔｈｅ ａｉｍ ｗａｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ ａｎｄ Ｎａ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｎａ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ．１ Ｍｅｔｈｏｄ １ Ｔｈｅ ｐｏｔｔｅｄ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｉｃｅ ｃｖ．Ｎｉｐｐｏｎｂａｒｅ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｎｕｔｉｒｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ ａｎｄ Ｎａ．『Ｒｅｓｕｈ １ ｎ１ｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｈｉｇｈ Ｎａ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｆ Ｋ ｓｕｐｐｌｙ（９ ｄ）ｄｉｄ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｒｏｏｔ－ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ．Ｋ ｃｏｕｌｄ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔ Ｎａ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ａｎｄ ｔｏ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｅｘｔｅｎｔ．Ｎａ ｃｏｕｌｄ ｒｅｐｌａｃｅ Ｋ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．Ｎａ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ Ｃａ“ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ Ｍｇ“ｉｎ ｓｈｏｏｔ ｂｕｔ ｎｏｔ ｉｎ ｒｏｏｔ．１ａｃｋ ｏｆ Ｋ ｐｒｏｍｏｔｅｄ Ｍｇ“ａｂｓｏｒｐ— ｔｉｏｎ．Ｓｕｍ ｏｆ ｃａｔｉｏｎ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ．ｉｔ ｗａｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｉｎ ｓｈｏｏｔ ｉｎ Ｋ ｓｕｐｐｌｙ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｒｉｃｅ． Ｎｉ￣ｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｊｎ ｒｉｃｅ ｗａｓ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ ｅｘｔｅｒｎａｌ Ｎａ ｉｎ ｓｈｏｏｔ ｂｕｔ ｎｏｔ ｉｎ ｒｏｏｔ．ｈｏｗｅｖｅｒ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｗａｓ ｃｏｎｔｒａｒｙ．Ｖａｒｉ— ＯＵＳ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｏｔ ｃａｐ ｄｉｓ试ｂｕｔｉｏｎ．Ｉ Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ ｌ Ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ ｒｉｃｅ ｖｉｔｏ ｕｎｄｅｒ ｉｎｔｅｒａｅｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ ａｎｄ Ｎａ ｗａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ Ｒｉｃｅ：Ｎａ：Ｋ：Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ 钾（Ｋ）是作物最大需要的阳离子营养元素，能够促进植 ＥＤＴＡ ７０ ｑＣ螯合２ ｈ），ｐＨ值５．５。每３ ｄ更换营养液一次， 物光合作用及其产物的运输，参与细胞渗透调节和有机酸的 经以上培养后处理，无Ｋ 处理用ＮａＨ ＰＯ 替代Ｐ营养。试 代谢。在其缺乏的土壤上，钠（Ｎａ）作为功能元素具有替代 验在日光温室进行。 钾营养的作用 ，但过量的钠使作物生长缓慢直至死亡。作 试验分５个处理，分别是①全营养液、②０ Ｋ ／２５ ｍｍｏｌ／Ｌ 物对Ｎａ 的适应机制主要将吸收的钠转运到地上部细胞液 Ｎａ 、③ｌ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｋ ／２５ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｎａ 、④０ Ｋ ／１００ ｍｍｏｌ／Ｌ 泡中贮存起来，这个机制主要依靠植物本身所具有的吸收转 Ｎａ 和⑤１ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｋ ／１００ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｎａ ，每处理重复６次。 运蛋白和离子通道来实现 ，这些吸收转运蛋白在吸收转运 所有处理Ｋ 用Ｋ：ＳＯ ，Ｎａ 用ＮａＣ１，其他营养元素同全营养 钾钠离子的同时，可能对其他碱性阳离子也兼有吸收作 液，试验处理９ ｄ，每３ ｄ更换处理液一次。 用 。笔者采用水稻水培盆栽，旨在研究钠钾交互作用下水 １．３测定项目与方法 ①根系活力测定。称取根尖样品 稻生长以及对各种营养元素的吸收特征，揭示水稻在钠胁迫 ０．５ ｇ，加入０．４％ｒＩＴＣ溶液和磷酸缓冲液的等量混合液，充分 条件下体内吸收转运机制的外观表现，以期为钠离子转运机 浸没３７ ｑＣ下暗保温２ ｈ后加入１ ｍｏｌ／Ｌ Ｈ ＳＯ 停止反应。取 制的分子研究提供理论依据。 出根与乙酸乙酯混合石英沙磨碎，充分提取还原的ＴＴＣ，定 １材料与方法 容比色，对照标准曲线计算还原量即根系活力指标。②Ｋ 、 １．１试验材料所采用的材料全部是日本晴水稻（ｒｉｃｅ ． Ｎａ 、ｃ 、Ｍｇ２ 浓度测定。水稻植株冲洗干净后，将根系和 Ｎｉｐｐｏｎｂａｒｅ）。 地上部分别置于烘箱中，１０５℃烘烤３０ ｍｉｎ后７Ｏ℃烘干至 １．２试验方法水稻种子经１０％Ｈ：０ 灭菌３０ ｒａｉｎ，去离子 恒重，称其干重。所有样品磨细后经浓Ｈ：ｓ０ 一Ｈ ０ 完全消 水室温黑暗培养２４ ｈ，转入光照／黑暗循环１５／９ ｈ＼相应温度 化稀释成适合浓度，原子吸收法消化液以Ａｌ （ｓ０ ） 作掩蔽 循环３０／２８ ０Ｃ的光照培养箱中，每日换去离子水１次。１５ ｄ 剂直接测定Ｎａ 和Ｋ 含量，以ＬａＣ１，作为掩蔽剂直接测定 后转移幼苗至３ Ｌ的塑料桶中用１／４、１／２和全营养液培养 ｃａ 和Ｍｇ 含量。③全氮和全磷测定。取②中的消化液采 １２、１２和６ ｄ。全营养液配方如下：１．２５ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮＨ ＮＯ３，０．３ 用连续流动分析仪（ＣＦＡ－ＡＡ３）直接测定。 ｍｍｏｌ／Ｌ ＫＨ２ ＰＯ４，０．３５ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｋ２ ＳＯ４，１ ｍｍｏｌ／Ｌ ＣａＣ１２， １．４ 根系扫描将新鲜水稻根系浸没于清水中，充分展开， １ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｍ：ｇＳＯ４，０．５ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｎａ２ＳｉＯ３，９ ｐ￣ｍｏｌ／Ｌ ＭｎＣ１２，０．３９ 用ＷｉｎＲｈｉＥｏｌＡ１６００型根系分析仪直接扫描。 ／￣ｍｏｌ／Ｌ Ｎａ２ Ｍｏｏ４，２０ ｉｘｍｏｌ／Ｌ Ｈ３ ＢＯ３，０．７７￣ｍｏｌ／Ｌ ＺｎＳＯ４， ２结果与分析 ０．３２ ｐ，ｍｏｌ／Ｌ ＣｕＳＯ４，２０￣ｍｏｌ／Ｌ Ｆｅ“（ＦｅＳＯ４・７Ｈ２０＋Ｎａ２一 ．１钠钾交互作用对水稻生长的影响水稻在不同Ｋ －Ｎａ 共处理条件下鲜重及水分含量和根冠比见表１。由表１可 作者简介吴延寿（１９７９一），男，安徽桐城人，博士，助理研究员，从事 植物营养学研究。 知，水稻无论根系还是地上部生长受Ｋ 浓度影响较小，在同一 收稿日期２００９－０１－１９ Ｎａ 水平中钾饥饿和钾供应处理间差异不显著。高浓度Ｎａ ３７卷１Ｏ期 吴延寿等钠钾交互作用下水稻生长和营养元素吸收特征研究 能显著抑制根系和地上部的生长，低浓度Ｎａ （２５ ｍｍｏｌ／Ｌ）抑 含量，使其严重脱水；根冠比受Ｎａ 浓度影响显著，随着Ｎａ 制程度较小，尤其是根的生长，低浓度Ｎａ 反而促进其生长，高 浓度的升高，根冠比上升，这是由于Ｎａ 主要抑制地上部生 浓度Ｎａ （１００ ｍｍｏｌ／Ｌ）相对于正常营养液约使其减产１／３； 长而造成的。 各处理不影响根的水分含量，但Ｎａ 能显著降低地上部水分 ２．２钠钾交互作用对水稻根系发育的影响钠钾交互作 表１钠钾交互作用对水稻生长的影响 Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｋ ａｎｄ Ｎａ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｎ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｔｈ 注：同列不同字母差异在０．０５水平显著，下表同。 Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｅｏ］ｕｍｎ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ 用下对水稻根系发育的影响见表２，由表２可知，根系活力明 整株水稻的生长，因此其地上部的生长（表１）在低钠条件下 显受到Ｎａ 毒害呈下降趋势，尤其在高钠（１００ ｍｍｏｌ／Ｌ）无钾 差异不显著。由表２还可知，在该试验的钾浓度处理中无论 水平。根长、根表面积和根体积在高钠情况下也显著下降。 在高盐还是低盐毒害下根系发育参数均不受钾供应水平的 这说明水稻具有一定程度上的耐盐能力，根系的发育决定着 变化而变化。 表２钠钾交互作用对水稻根系发育的影响 Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆＫ ａｎｄＮａｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ０ｎｒｉｃｅ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ２．３钠钾交互作用下水稻体内Ｋ 和Ｎａ 的累积量 各处 根系和地上部中的Ｋ ／Ｎａ 比例与Ｋ 含量有着相同的趋 理Ｋ 和Ｎａ 含量以及地上部和地下部的Ｋ 和Ｎａ 含量见 势，主要受外界Ｋ供应的影响较大。在低Ｎａ 条件下，Ｋ 占 表３，由表３可知，Ｎａ 能显著减少水稻体内Ｋ 含量，同样 相对优势，高Ｎａ 条件则相反。 Ｋ 也能抑制Ｎａ 的吸收，但没有Ｎａ 对Ｋ 抑制作用明显。 表３钠钾交互作用下水稻体内Ｋ 和Ｎａ 的累积量 Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｕｍｕｌａｎｔ ｏｆ Ｋ ａｎｄ Ｎａ ｉｎ ｒｉｃｅ ｂｏｄｙ ｕｎｄｅｒ Ｋ ａｎｄ Ｎａ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ２．４钠钾交互作用对水稻体内Ｃａ“和Ｍｇ２ 吸收的影响 处理下水稻体内对大量元素氮和磷的累积见表５，由表５可 ｃａ“和Ｍｇ“同属元素周期表第二主族碱性离子，但在Ｎａ 知，无论在根系还是地上部，高钠显著降低氮的含量。在根 和Ｋ 交互作用下水稻表现出不同的吸收趋势（表４）。由表 系正常营养液处理与低钠处理氮含量差异不显著。地上部 ４可知，ｃａ“在高钠处理中无论是根系还是地上部含量均有 Ｋ 对氮的累积影响较大，其中低钠无钾处理有利于氮的累 上升趋势，而Ｍｇ“在地上部含量有下降趋势，在根系则差异 积，高钠高钾反而显著降低氮的含量。氮含量的根冠比只受 不显著。此外，Ｍｇ２ 在低钠无钾条件下根系和地上部累积均 Ｎａ 水平的影响，高钠有利于氮向地上部的运输，低钠和正 显著增加，钾的缺乏能促进Ｍｇ 的吸收。从ｃａ“和Ｍｇ 在 常营养液处理差异不显著。磷则是高钠促进其在根中的累 根系和地上部含量的根冠比看，随着Ｎａ 胁迫的加剧水稻从 积，地上部除正常营养液处理和无钾低钠处理表现出强烈的 根系向地上部的运输能力减弱。 累积，其他处理差异不显著。从磷含量的根冠比看，随着 ２．５钠钾交互作用对水稻体内氮和磷吸收的影响 钠钾 Ｎａ 水平的逐步提高，磷向地上部的转运降低，与氮相反。 ４４５８ 安徽农业科学 ２００９年 ２．６钠钾交互作用对水稻体内阳离子总量的影响 依据 膨胀压而刺激植物生长的作用并不显著。 上述Ｋ、Ｎａ、Ｃａ和Ｍｇ的含量粗略计算了各处理根系和地上 部的阳离子总量（以单位电荷数计算）见表６，由表６可知， 根系中阳离子总量只受外界Ｎａ的供应而改变，随着Ｎａ供应 由于植物体内大多存在的吸收和转运Ｋ 的基因如 ＨＡＫ和ＨＫＴ家族都是高亲合的 ，因此该研究只设计在 满足水稻正常生理需要Ｋ 的范围（１ ｍｍｏｌ／Ｌ）内讨论Ｋ 和 Ｎａ 的吸收。从钾钠在水稻体内的积累看，Ｎａ 能够显著抑 量的提高而上升，几乎不受Ｋ供应的影响。但地上部则受Ｋ 和Ｎａ供应的共同制约，在外界不供应Ｋ的情况下阳离子总 量反而升高。 表６钾钠交互作用对水稻体内阳离子总量的影响 Ｔａｂｌｅ ６ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆＫ ａｎｄＮａｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｎｔｏｔａｌ ｃａｔｉｏｎｉｎ ｒｉｃｅ ｂｏｄｙ 制Ｋ 的吸收。但在两个Ｎａ 浓度处理中Ｋ 充足供应 （１ｍｍｏＬ／Ｌ）和缺乏条件下，水稻体内Ｋ 的累积并无显著性 差异，说明水稻在盐害条件下本身有防御机制而以Ｋ 吸收 为主。水稻在外源Ｎａ 大量增幅时，体内累积的Ｎａ 的增幅 却不大，这种抵抗机制可能与根系活力有关，根系活力下降， Ｈ ／Ｎａ 交换能力下降，从而抵制了Ｎａ 的入侵。从体内钠 钾比例看，当Ｎａ 浓度增加４倍时，相同浓度的Ｋ’处理的钾 钠比地上部和地下部都增加约３倍，植物的耐盐能力与其细 胞维持多高的Ｋ ／Ｎａ 比例成正比 ，水稻在一定的盐害范 围内只能缓冲一小部分的Ｎａ 毒害。 ３结论与讨论 该研究表明，在２５ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｎａ 条件下水稻的地上部生 Ｃａ２ 能够改变质膜上非选择性的离子通道的构型从而 抑制Ｋ 和Ｎａ 的进入细胞 …，因此随着Ｎａ 浓度的升高， 水稻体内累积的Ｃａ“有升高的趋势，这也是植物避盐的一种 有效途径。根系的Ｍｇ“累积几乎没有差异，地上部高钠抑 长量和根系的发育与正常营养液相差不大，尤其在Ｋ 缺乏 条件下（Ｋ ＜１ ｍｍｏｌ／Ｌ）影响也不显著，有的指标反而有促 进作用。前人的研究结果表明，钾的缺乏能够促进叶片中的 碳水化合物尤其是淀粉的合成以调节细胞的渗透压 ，这说 明Ｎａ 在一定范围内替代了Ｋ 的作用，保证了地上部和地 下部物质流的畅通。该研究还表明，在同一浓度盐胁迫条件 下钾饥饿处理中地上部阳离子电荷反而升高，这必然需要更 多的阴离子加以平衡电荷，因此从这一角度来看，水稻体内 制了Ｍｇ 的累积，但在低钠无钾处理中都促进了其累积， Ｍｇ。 能有效促进植物体内糖分的含量和叶绿素的合成 ， 在该试验中叶绿素的含量在所有处理中都没有显著差异（数 据未列出），比较符合Ｍｇ２ 在体内累积状况。 在高盐条件下，水稻体内全氮的含量下降不显著，在营 养液中存在Ｎ的两种离子形式ＮＨ４ 和ＮＯ 一，水稻根以 的有机物质的代谢必然加强。高Ｎａ 浓度下依次升高的两 个钾处理相对正常营养液根系分别减产３０．５％和２２．６％，而 地上部分别为５３．６％和４８．３％，所以Ｎａ 主要产生的毒害在 地上部，这与前人的研究结果一致 。在同一盐胁迫条件 ＮＨ 形式吸收Ｎ，Ｋ 和Ｎａ 与ＮＨ 可能存在协同运输的途 径，从而导致表５中氮总量在各处理中的分布差异。磷在高 盐处理的根系中含量较高，可能与ＰＯ 的低移动性有关，处 理前吸收的磷在受盐害后根系已经缺少向地上部输送的能 力，导致地上部的磷含量也几乎停滞。 水稻在不同的钠钾交互作用下，负责吸收各营养元素的 转运蛋白的转录本或抑制或增强，才导致各营养元素在体内 ． 下，短期的钾饥饿（９ｄ）并不影响水稻根系和地上部的生长， 也不影响根系的形态发育。植物吸收钾钠离子后能产生细 胞膨胀压从而有刺激植物生长的作用 ’ ，因此推测可能是 由于在同一大量的盐胁迫下移除少量的钾供应，对细胞由于 （下转第４４６４页） 安徽农业科学 ２００９生 粒重。多数研究表明，小麦后期灌水宜早不宜迟，在高产栽 培条件下，浇水过晚将增大小麦倒伏的危险性，不利于小麦 灌１水和灌２水显著提高了小麦的千粒重和产量，但随着灌 水次数和灌溉量的增多，小麦产量和千粒重明显下降。 优质高产。该试验结果表明，在防雨限量灌水条件下，花后 表４不同水分处理对小麦籽粒品质的影响 Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｇｒａｉｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ 很多研究认为，后期土壤干旱有利于提高小麦籽粒蛋白 质含量 ，而灌水在提高小麦产量的同时往往会导致蛋白 质含量下降 ，进而使各品质指标变劣。该试验结果表明， 参考文献 ［１］孙本普，王勇，李秀云，等．气候条件对小麦干粒重的影响［Ｊ］．麦类作 物学报，２００３，２３（４）：５２—５６． ［２］王勇，孙本普．栽培条件对小麦产量构成因素的影响［Ｊ］．小麦研究， ２００４，２５（２）：８—１８． 花后灌１水的条件下，烟农１５和藁城８９０１蛋白质含量的变 化并不明显，且藁城８９０１的不溶性谷蛋白和谷蛋白总量高 于其他处理。随灌水次数的增多其蛋白质总量和各组分含 量均明显减少，这可能与灌水过多抑制了蛋白合成酶的活性 有关。 除此之外，花后灌１水条件下，藁城８９０１各品质指标无 明显变化，灌水２次及以上时，部分品质指标下降。 该试验中２种强筋小麦品种对灌水的反应不完全相同， 因此在生产中，要根据品种的特性及品质性状的要求，在增 加产量的前提下，尽量减少花后灌水次数和灌水量。此外， 有必要开展中筋和弱筋小麦花后灌水的品质效应研究，这对 小麦优质高效水分管理具有重要意义。 ［３］王立秋，靳占忠，曹敬山，等．水肥因子对小麦籽粒及面包烘烤品质的 影响［Ｊ］．中国农业科学，１９９７，３０（３）：６７－７３． ［４］石惠 ，李春喜．小麦中后期灌溉对产量和营养品质的影响［Ｊ］．河南 Ｉｋ技术师范学院学报，１９８９，１７（３／４）：１０８一ｌｌ２． ［５］王月福，陈建华，曲健磊，等．土壤水分对小麦籽粒品质和产量的影响 ［Ｊ］．莱阳农学院学报，２０Ｏ２，１９（１）：７—９． ［６］王艳霞，程小丹，董钦鹏．小麦生育后期管理技术［Ｊ］．河北农业科技， ２ｏ０８（１）：ｌ２． ［７］王晨阳，马元喜，周苏玫，等．土壤干旱胁迫对冬小麦衰老的影响［Ｊ］． 河南农业大学学报，１９９６，３０（４）：３０９—３１３． ［８］王晨阳，马元喜．不同土壤水分条件下小麦根系生态生理效应的研究 ［Ｊ］．华北农学报，１９９２，７（４）：１—６． ［９］赵广才．不同肥水对冬小麦值株性状、产量和品质的影响［Ｊ］．北京农 学院学报，１９８９，３（４）：５７—６４． ・・＋・・＋・・＋・・＋・・＋・・＋・－＋・・＋・・＋”＋－—・ ・・＋・・＋”—■一 —■一・ （上接第４４５８页） 分布不同于正常营养液处理。目前在全水稻基因组序列已 测序完成的大好形势下，哪些关键基因的作用或该基因在盐 『６］ＴＵＮＡＡ Ｌ．ＫＡＹＡ Ｃ，ＡｓＨＲＡＦＭ，ｅｔａ１．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｓｕｌｐｈａｔｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ，ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｎｕｔｉｒｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ『Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２Ｏ０７，５９：ｌ７３ —１７８． 害条件下受怎样的调控元件调控，是今后研究的主要方向， 也是提高作物耐盐分子途径的必由之路。 参考文献 Ｉｌ『ＳＵＢＢＡＲＡ０ Ｇ Ｖ．ＩＴ０ Ｏ．ＷＨＥＥＬＥＲ Ｒ Ｍ．Ｓ０ｄｉｕｍ—Ａ ｈｌｎｃｔｉｏｎａｌ ｐｌａｎｔ 『７］Ｍ ＭＡＡＴＨＵＩＳ Ｆ Ｊ，ＡＭＴＭＡＮＮ Ａ．Ｋ ｎｕｔｉｒｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎａ ｔｏｘｉｃｉｔｙ：ｔｈｅ ｂａ－ ｓｉｓ ０ｆ ｃｅｌ１ｌｕ ａｌ１ｒ Ｋ ／№ ｒｔｉａｏｓ『Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔｎｙ，ａｌ９９９，８４：１３—１３３．２ 『８１ ＢＡｆｉＵＥＬ０Ｓ Ｍ Ａ，ＧＡＲＣＩＡＤＥＢ【ＡＳ Ｂ，ＣＵＢＥＲＯ Ｂ，ｅｔ ａ１．Ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＨＡＫ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｔｒｎｓｐａｏｒｔｅｒｓ ｏｆ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｐ１ｎｔａ Ｐｈｖｓｉｏｌｏｇｙ．２００２，１３０：７８４—７９５． ｎｕｔｉｒｅｎｔｊ Ｊ １．Ｃｒｉｔｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗｓ ｉｎ Ｐ１ｎｔａ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００３，２２（５）：３９１—４１６． Ｊ２ ｌ ｓｃＨＲＯＥＤＥＲ Ｊ Ｓ．Ａｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｏｆ ｎｕｔｉｒｔｉｏｎｌ Ｊ １．Ｎａｔｕｒｅ，ｌ９９５，３７８：６５５７． Ｉ３ Ｉ ＭＡＡＴＨＵＩＳ Ｆ Ｊ Ｍ．ＦＩＩＪＡＴＯｖ ｖ，｝ｌＥ磁 Ｋ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｔｒｎｓｃｒｉａｐｔｏｍｅ ａｎａｌｙ— ｓｉｓ ｏｆ ｌｏｏｔ ｔｒｎｓｐｏｒａｔｅｒｓ ｒｅｖｅａｌｓ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ 『９１ ＧＡＲＣＩＡＤＥＢＬＡＳ Ｂ，ＳＥＮＮ Ｍ Ｅ，ＢＡｆｉＵＥＬＯＳ Ｍ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｓｏｄｉｕｍ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｎｄ ＨＫ７ ｔａｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ：ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｍｏｄｅｌ［Ｊ］．１１１ｅ Ｐ１ａｎｔ Ｊｏｕｍａｌ，２ＯＯ３，３４：７８８ —８ｏ１． 『１０］ＳＨＡＢＡＬＡ Ｓ，ＤＥＭＩＤＣＨＩＫ Ｖ，ＳＨＡＢＡＬＡ Ｌ，ｅｔ ａ１．Ｅｘｔｍｃｅｌｌｕｌａｒ Ｃ ａ＿ ｍｅｌｉｏｒａｔｅｓ ＮａＣ１一ｉｎｄｕｃｅｄ Ｋ １ＯＳＳ ｆｒｏｍ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｏｏｔ ｎｄ ｌａｅａｆ ｃｅＵｓ ｂｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃａｔｉｏｎ ｓｔｒｅｓｓＩ Ｊ １．１１１ｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ，２ＯＯ３，３５：６７５—６９２． １４ ｌ ＨＥＲＭＡＮＳ Ｃ，ＨＡＭＭＯＮＤ Ｊ Ｐ，Ｗ｝ｍ－．Ｅ Ｐ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｈｏｗ ｄｏ ｐｌｎｔａｓ ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｎｕｔｉｒｅｎｔ ｓｈｏｒｔａｇｅ ｂｙ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ？Ｉ Ｊ Ｉ．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐ１ｎｔａ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６，ｌ１（１２）：６１０—６１７． ｃｏｎｔｍｌｌｉｎｇ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒｎｅａ Ｋ 一ｐｅｒｍｅａｂｌｅ ｃｈａｎｎｅｌｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐ｝ｌ ｉ— ｏｌｏｇｙ，２０Ｏ６，１４１：１６５３—１６６５． ［１ １］｝ＩＥＲＭＡＮｓ ｃ，ＶＥＲＢＲｕＧＧＥＮ Ｎ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｇ ｄｅ＿ ｔｉｃｉｅｎｃｖ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉｎａ『Ｊ］．Ｊｏｕｍａａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２ｏｏ５．５６（４１８）：２１５３—２１６１． ［５］ＳＡＱＩＢ Ｍ，ＺＯＢ Ｃ，ＲＥＮＧＥＬ Ｚ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｖａｃｕｏｌｏｒ Ｎａ ／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒｓ ｉｎ ｒ￣ｘ）ｔｓ ａｎｄ ｓｈｏｏｔｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｒｅｓｉｓｔｎｃｅ ｏｆｗｈｅａｔＩａ Ｊ１．Ｐ１ｍａｔ Ｓｅｉｅｎｃｅ，２ｏＱ５，ｌ６９：９５９—９６５．