我国茶树种质资源研究40年

我国茶树种质资源研究40年

陈杰丹，马春雷，陈亮*

中国农业科学院茶叶研究所国家茶树改良中心农业部茶树生物学与资源利用重点实验室，310008

摘要：茶树种质资源是品种遗传改良重要的物质基础，是其育种核心竞争力的体现。本文综述了改革开放40年来我国在茶树种质资源收集、保存、分类、描述编目、遗传多样性、核心种质库、优异茶树资源的筛选与创新利用方面重要的研究进展，并对茶树资源的收集保护、精细深入的鉴定评价、特异资源的挖掘利用、共享平台和机制的建立进行了展望。

关键词：茶树；种质资源；遗传多样性；核心种质；创新利用

茶树的起源中心在中国云南省，千百年来的引种活动，使得茶树的生长范围遍及四大洲的50多个国家及地区。由于茶树的异花授粉和人类的变异选择，使茶树种质资源具有非常丰富的遗传多样性。茶树种质资源是茶树品种改良的物质基础，是保障种业安全的战略性资源。改革开放40年来，我国茶树种质资源研究取得了重要成就，为推动茶产业的发展作出了重要贡献。

到160份资源，其中神农架及三峡地区多为灌木型茶树，而海南地区多为小乔木大叶类；1991—1994年，对川陕黔桂4个省区共63个县进行考察，收集400份资源；1996—1997年，因长江三峡大坝建设而对渝东南黔东北共14个县进行抢救性考察，补充收集了80份资源[2-3]。此外，笔者对云南、福建、浙江、江西、安徽等主要产茶区持续开展茶树种质的收集。同时，通过国际合作的方式从韩国、日本、缅甸、越南等地引进部分国外种质资源。

一、收集

我国茶区辽阔，生态条件多样，种质资源十分丰富。自20世纪80年代起，我国就开始全面系统地考察和收集茶树种质资源，主要包括4次大规模的茶树种质资源考察收集。1981—1984年，对云南省61个县市进行考察，共收集410份各类资源[1]；1985—1989年，分别在神农架及长江三峡地区的17个县市和海南省的8个县考察，共收集

二、保存

茶树是一种多年生木本植物，现在主要采用建立资源圃和原生境保护两种方式来保存茶树种质资源。资源圃保存既能完整保存活体，便于鉴定评价，又可以集中管理，方便比较。1990年，在浙江和云南分别建立了“国家种质杭州茶树

基金项目：农作物种质资源保护与利用专项（2014NWB040）、现代农业产业技术体系专项资金（CARS-19）、中国农业科学

院科技创新工程（CAASASTIP-2017-TRICAAS）资助。

作者简介：陈杰丹，男，博士，主要从事茶树种质资源与基因组学相关研究。*通讯作者，E-mail：liangchen@tricaas.com。

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·专题·综述CHINATEA2019.06圃”和“国家种质勐海茶树分圃”[4]，用于保存中小叶茶和大叶茶资源，是世界上保存茶树资源类型最多、遗传多样性水平最丰富的茶树种质资源平台[5]。改革开放40年来，杭州茶树圃累计保存茶树种质资源2296份，包括山茶科山茶属茶组植物的5个种（厚轴茶、大厂茶、大理茶、秃房茶、茶）和2个变种（白毛茶、阿萨姆茶），此外还保存了24份山茶属近缘植物。勐海茶树分圃累计保存了1199份茶树资源，包括野生资源244份，栽培资源953份，过渡型资源2份，此外还保存了27份山茶属近缘植物和4份远缘植物。除国家级茶树种质资源圃外，我国还建有许多地方资源圃，主要位于福建、湖南、广西、贵州、广东、江西、重庆、江苏等省（市、区）[6-9]。

对于多年生的茶树来说，长期异地保存，表型会出现变异，遗传性也可能发生改变。对有些保守性强的茶树资源，异地就无法生存下来，所以必须进行原生境保护。近年来，茶树资源的原生境保护也逐渐受到了各级地方政府的关注和重视。2009年，福建省启动了地方品种资源保护项目，浙江省启动了西湖龙井茶群体种和鸠坑种茶树资源的原生境保护项目；2010年以来，云南澜沧、双江、西双版纳、普洱等地先后出台了古茶树保护条例，对野生茶树进行原生境保护；2013年，农业部批准了广西融水县元宝山野生茶种质原生境保护点建设项目；2017年，贵州省政府制定了《贵州省古茶树保护条例》。通过这些条例项目的实施能够有效地促进茶树种质资源的遗传多样性保护。

samica(Masters)Kitamura2个变种），滇缅茶C.ir⁃rawadiensis

Barua，

大

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茶

C.

talien⁃

sis(W.W.Smith)Melchior，细柄茶C.gracili⁃pesMerrillexSealy和毛肋茶C.pubicostaMerrill5种2变种[10]。改革开放以来，随着鉴定技术的快速发展，庄晚芳[11]、张宏达[12-13]、闵天禄[14]和陈亮等[15]先后提出了不同茶组植物分类系统。陈亮等[15]既充分考虑到茶树种间形态（主要是花器官）上的差异，又兼顾分类学和生物学种的特点，将茶组植物分为大厂茶C.tachangensisF.C.Zhang、厚轴茶C.crassicolumnaChang、大理茶C.talien⁃sis(W.W.Smith)Melchior、秃房茶C.gymnogy⁃naChang和茶C.sinensis(L.)O.Kuntze5个种，其中茶又包含阿萨姆茶C.sinensisvar.assamica(Mas-ters)Kitamura和白毛茶C.sinensisvar.pubilim⁃baChang2个变种。野生大茶树主要属于大厂茶、厚轴茶、大理茶和秃房茶；栽培型茶树主要属于茶、阿萨姆茶、白毛茶等。

长期以来，茶树资源的鉴定评价缺乏统一的描述规范，不同单位采用的性状描述、鉴定技术方法和评价标准各异，使鉴定数据缺乏可比性，影响了国内不同单位之间资源数据信息的共享。从2005年开始，我国陆续制定了一系列茶树种质保存、鉴定和评价的描述术语规范和茶树重要性状的鉴定方法及评价指标，包括《茶树种质资源描述规范和数据标准》[16]《农作物种质资源鉴定技术规程茶树》[17]和《农作物优异种质资源评价规范茶树》[18]等。

此外，农业部植物新品种保护办公室在2013年发布了《植物新品种特异性、一致性与稳定性测试指南茶树》[19]，为茶树种质创新提供了知识产权保护。同时，中国农业科学院茶叶研究所和云南省农业科学院茶叶研究所分别对国家种质杭州茶树圃和勐海茶树分圃中的3000多份茶树资源，按29个不同性状进行编目，建立超过10万数据值的茶树种质资源数据库系统，为茶树种质资

三、分类、描述规范及编目

科学的分类、统一的描述规范和编目，是茶树种质资源深入挖掘和利用的基础，同时也是茶树种质资源科学管理和共享利用的前提。1958年，Sealy将茶组分为茶C.sinensis(L.)O.Kuntze（包括C.sinensisvar.sinensis、阿萨姆茶C.sinensisvar.as⁃

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·专题·综述CHINATEA2019.06源的共享利用提供坚实的基础。

于AFLP分子标记对云南5个地区（昆明、大理、丽江、腾冲和楚雄）共190份云南茶鉴定分析，发现地区内的茶树遗传多样性高于地区间的多样性，同时也观察到这些茶树具有丰富的遗传多样性。Zhao等[26]通过587份资源的分子标记鉴定，检测到野生资源内的遗传多样性和基因漂移都相对高于近期人工驯化的品种，说明人工选择驯化使得茶树资源的遗传多样性逐渐变窄。Yao等[27]利用96对EST-SSR分子标记对来自中国14个茶区的450份资源进行研究，发现来自广西、云南和贵州的茶树遗传多样性最高，随着远离这些区域，茶树遗传多样性逐渐降低，根据这个规律可以推测茶树的传播途径。

四、遗传多样性

茶树一般自交不亲和，世代的异花授粉促使我国茶树资源具有丰富的遗传多样性。深入彻底地了解我国茶树资源的变异程度和遗传多样性是开展茶树育种的基础。近年来，随着分子遗传学和分子生物学的快速发展，遗传多样性的检测方法也发生了巨大变化，从形态和生化成分水平逐渐发展到DNA分子水平。

形态的变异是最容易观察的一种表型变异。周炎花[20]对浙江、福建、安徽等14个主要产茶省区共406份材料的5个叶片表型性状调查发现，西南和华南地区的茶树资源叶片表型变异相对更为丰富；通过资源类型比较发现选育品种的变异程度比野生资源和地方品种的要小，说明人为选择降低了资源的变异程度。叶乃兴等[21]对中国和日本的栽培茶树花的形态性状进行分析，发现茶树花性状品种间变异大，但品种内的变异相对稳定，中国的茶树多样性比日本更为丰富；同时，对茶树花的生化成分也进行了分析，发现茶多酚和水溶性糖的变异系数较大，而水浸出物和咖啡碱含量的变异系数较小。Jin等[22]采用HPLC对403份代表性的茶树核心资源进行鉴定分析，发现广东、广西和云南等南部茶区春茶一芽二叶的儿茶素含量和变异系数最高。

利用形态和生化成分来考察茶树的遗传变异、物种亲缘关系和系统演化还比较困难，而DNA分子标记是研究茶树遗传多样性和遗传演化的有效工具。Meegahakumbura等[23]利用23个SSR标记对来自中国和印度的392份资源进行鉴定，发现中国和印度的茶树种质资源都具有丰富的遗传多样性，而且中国的茶、中国的阿萨姆茶和印度的阿萨姆茶都是独立驯化的。Fang等[24]对185份茶树资源进行SSR多态性分析，发现适制红茶的茶树资源遗传多样性明显高于乌龙茶。Xin等[25]基

五、核心种质的构建

目前国家种质茶树圃共保存了3000多份茶树资源，丰富的遗传多样性为茶树遗传改良提供了物质基础。但是，由于条件的限制，对所有材料进行鉴定评价具有一定难度，而核心种质的构建为解决上述问题提供了新的途径，用最小的数量最大程度地代表茶树遗传多样性。王新超等[28-29]提出茶树核心种质库构建的程序和设想，确定初级核心种质库构建的最佳取样策略，并构建了包含532份茶树资源的初级核心种质库。通过EST-SSR标记对其中414份资源进行鉴定筛选，获得360份资源作为我国茶树种质资源的核心种质库，评价结果显示其具有丰富的遗传多样性和较好的代表性[30]。茶树核心种质库构建的完成有助于加快优异种质和基因的发掘与利用。

六、优异茶树资源的鉴定筛选

优质茶树资源的发掘是资源研究的目的，是开展品种改良的基础，对茶产业的发展具有重要的意义。改革开放以来，我国科技工作者根据茶树的农艺性状和制茶品质筛选了一批优异茶树资源，并利用其开发名优茶。虞富莲等[31]对来自14

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·专题·综述CHINATEA2019.06个省（区）的200份材料，从农艺性状、加工品质、生化成分、细胞学、抗寒性、抗病虫性等方面进行了全面系统的鉴定评价，筛选出了28份优异的茶树资源，可供生产利用。陈亮、李素芳等[32-33]分别利用RAPD和同工酶技术从DNA分子水平和蛋白质水平对其中5份优质资源进行遗传稳定性研究，证明了扦插繁殖的遗传稳定性。金基强等[22,34]从国家种质杭州茶树圃选取403份具有代表性的核心种质，采用HPLC技术对儿茶素和嘌呤生物碱进行了鉴定评价，从中筛选出4份超常规儿茶素总量（1份低、3份高）、3份高咖啡碱、1份高苦茶碱（低咖啡碱）和2份高可可碱（低咖啡碱）资源。此外，龚志华[35]、王会[36]、牟凤娟[37]、王小萍等[38]通过对茶树种质资源的生化成分鉴定评价，筛选了一批品质优异的茶树资源。

教授发现一种新的茶树资源“可可茶”，是一种不含咖啡碱的茶树品种。此后，茶叶科技工作者在此基础上培育出可可茶1、2号，其特征为不含咖啡碱、富含可可碱、微量茶叶碱，其可可碱的含量远远高于传统茶树品种。浙江“黄金芽”于上世纪90年代在余姚发现，经过10多年的选育而成。中黄1号、中黄2号、中黄3号等黄叶品种也是在特异资源的基础上选育而成，为广大茶农带来了丰厚的经济效益。湖南“保靖黄金茶”是从当地群体资源中选育的一批特异新品种，现种植面积超过5000hm2。茶树特异种质资源的开发利用能够加速茶树新品种的培育，满足人们对茶叶的不断变化的需求，并能带来显著的社会和经济效益。

八、展望

改革开放40年来，我国茶树种质资源研究取得了重要的成就。但是，随着社会环境的改变和种质资源整体研究水平的提高，我国茶树种质资源的研究工作也面临着巨大的挑战。

1.加大资源的收集保护力度

我国有着丰富的茶树种质资源，需要加大茶树资源的收集力度。同时，国家种质杭州茶树圃和国家种质勐海茶树分圃现在所收集保存的主要是国内的茶树种质资源，国外的资源数量较少，需要加强国际合作，收集引进国外的茶树种质资源。随着城镇化、现代化、工业化的推进，很多适宜茶树生长的环境被破坏，需要加大原生境的保护力度，力争做到从一般保护到依法保护、从单一方式保护到多种方式配套保护。

2.加强资源精细深入的鉴定评价

对茶树种质资源的表型和基因型进行精确的鉴定和评价，是创制优异种质、挖掘关键优异基因的基础。应用表型组学的技术，严格控制生长条件，大规模地精细鉴定茶树资源的表型。随着茶树基因组测序的完成，利用重测序、SNP芯片

七、茶树种质资源的创新利用

茶树种质创新的主要手段是人工杂交。利用福鼎大白茶和云南大叶种作为亲本杂交，创制了一批茶树种质，并从中选育出了许多品种，如迎霜、劲峰、福云6号、浙农12等[39]。野生茶树资源和山茶属中的其他远缘植物具有一些优异性状（如抗病虫性、耐寒性等），利用远缘杂交的手段创制优异种质也取得了一定的进展[40-41]。此外，中国农业科学院茶叶研究所利用60Coγ射线和DES化学诱变剂复合处理茶树，创制了65个优异的种质，其中培育出了早生性、品质和抗病性均超过龙井43的新品种“中茶108”[42-43]。

茶树特异资源既是遗传育种的重要基础材料，又是高附加值产品的重要材料来源，特异资源的挖掘与利用已经成为促进产业发展的重要内容。改革开放以来，我国很多茶树品种直接或间接来源于特异资源。1985年，云南省茶叶科技人员发现一种紫芽茶资源“紫娟”，紫芽、紫叶、紫茎，茶汤水色亦为紫色，味浓回甘，具有一定的保健功效，现种植面积上万亩。1981年，张宏达

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·专题·综述CHINATEA2019.06等技术，能够批量鉴定茶树资源的基因型，规模化发掘控制茶树品质、抗逆、养分高效利用、产量等性状的基因。加强茶树种质资源的基础研究，开展茶树起源与种质资源多样性研究，阐明野生种、地方品种和育成品种的演化关系，以及地方品种和骨干亲本形成的遗传基础。

3.加快茶树特异资源的挖掘利用

针对人们对优质健康茶饮品的需求和绿色环保的提倡，加快挖掘品质表现优异、富含保健功能成分、养分高效利用的特异种质资源。基于优异的特异种质资源，创制具有市场价值的品种，加快特异种质资源的开发利用。此外，需要加快对特异资源的遗传机制解析，挖掘控制性状的关键基因及调控机制，并应用到育种过程中。

4.完善茶树资源的共享平台与机制

通过科学的分类、统一的描述规范和编目，对茶树种质资源进行统一的数字化表达，建立种质资源的表型数据库。通过基因组学、转录组学和代谢组学的研究，规模化鉴定茶树种质资源的基因型、基因表达和代谢成分，建立茶树生物多组学数据库。通过互联网技术，创建共享平台，实现茶树种质资源相关的组学数据和表型数据共享，加快科研工作者对种质资源的利用效率。参考文献

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（下转P46）

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·试验研究CHINATEA2019.06表6各茶样感官审评结果

样品对照样

外形条索壮实乌褐有金毫条索紧结乌黑匀整条索紧结乌黑匀整

汤色红浓有金圈

明亮橙红明亮有金圈橙红较亮有金圈

香气香气平正番薯甜香显香气清高番薯甜香香气纯平

滋味浓涩、略带青味甜、鲜爽、略带青味有甜味、青涩带苦

叶底红褐匀整柔软有光泽红褐匀整柔软有光泽红褐匀整条索紧卷

综合评分85分

单丛红茶A88分

单丛红茶B79分

的茶多酚含量相当，而单丛红茶夏暑茶的茶多酚含量则高出单丛红茶春茶和英红九号很多；单丛红茶夏暑茶则检测出较多的EGCG；两个单丛红茶咖啡碱含量均高于英红九号。此生化检测结果与感官审评结果相符：单丛红茶春茶滋味甜而鲜爽，夏暑茶甜但青涩带苦，虽然单丛红茶在整体上已表现出红茶特有的品质特征，但口感品质仍有待提高。可见，单丛品种鲜叶按照一定的生产技术规程，在适制性方面可不再局限于乌龙茶类。

潮州是传统乌龙茶产区，单丛亦是传统乌龙茶品种，一直以生产乌龙茶为主。单丛红茶作为新兴的茶叶花色品种，虽然有关部门已经制定了相关

（上接P5）

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