uv-b胁迫对植物抗氧化酶活性的影响

ＪｏｕｒｎａｌｏｆＪｉｌｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ(ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ)

吉林师范大学学报(自然科学版)Ｖｏｌ.４０ꎬＮｏ.４Ｎｏｖ.ꎬ２０１９

ｄｏｉ:１０.１６８６２/ｊ.ｃｎｋｉ.ｉｓｓｎ１６７４￣３８７３.２０１９.０４.０１９

ＵＶ￣Ｂ胁迫对植物抗氧化酶活性的影响

吕　杰ꎬ王　超ꎬ刘　璐ꎬ徐洪伟∗

(吉林师范大学吉林省植物资源科学与绿色生产重点实验室ꎬ吉林四平１３６０００)

摘　要:随着污染物质尤其是氧化氮和氟氯烃等的排放、扩散ꎬ臭氧层被不断遭到破坏ꎬ以至于ＵＶ￣Ｂ辐射大量到达地面.尽管近年来的研究发现ＵＶ￣Ｂ(２８０~３２０ｎｍ)实际上可以对许多水果ꎬ蔬菜和观赏作物的性能和营养质量产生许多有益的影响ꎬ但大多数研究表明增强ＵＶ￣Ｂ辐射对作物有害.增强的ＵＶ￣Ｂ辐射对生态系统及动植物的生长发育都有抑制效应ꎬ尤其是需要光源进行光合作用的植物.在长期进化下ꎬ植物对ＵＶ￣Ｂ辐射形成了相应的响应机制:其中一条重要途径就是利用酶系统来修复或降低损伤ꎬ来维持正常的生理活动.本文研究了植物抗氧化酶系统对ＵＶ￣Ｂ胁迫的响应机制及相关酶活性变化规律ꎬ并对今后植物响应ＵＶ￣Ｂ辐射进行了展望.

关键词:ＵＶ￣Ｂ辐射ꎻ抗氧化酶ꎻ植物

中图分类号:Ｓ５６７.７１　　文献标志码:Ａ　　文章编号:１６７４￣３８７３￣(２０１９)０４￣０１１３￣０５

０　引言

４００ｎｍ)、影响生物生长发育的中波紫外线(ＵＶ￣Ｂꎬ２８０~３２０ｎｍ)和具有超强灭生性的短波紫外线(ＵＶ￣Ｃꎬ２００~２８０ｎｍ)[１].其中ꎬ波长短于３００ｎｍ的紫外辐射能被臭氧层吸收ꎬ因此只有ＵＶ￣Ａ和极少部分ＵＶ￣Ｂ能到达地面[２].近年来环境污染导致臭氧层变薄甚至出现空洞ꎬ最终导致到达地面的辐射逐渐增强ꎬ尤其是ＵＶ￣Ｂ辐射[３].异于正常环境水平值的ＵＶ￣Ｂ辐射ꎬ能引起活性氧(ＲｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓꎬＲＯＳ)代谢失调ꎬ产生大量超氧化离子ꎬ从而加剧膜脂发生过氧化作用ꎬ最终引起膜结构损伤、损坏植物正常的生理功能[４].为适应环境的改变ꎬ植物经过长期进化ꎬ形成了感应胁迫的系统和有效的防御机制———抗氧化酶系统.抗氧化酶催化发生一系列的生理生化反应ꎬ不断清除过多的单线态氧(１Ｏ２)、超氧阴离子(Ｏ２－)、过氧化氢(Ｈ２Ｏ２)、羟自由基(􀅰ＯＨ)和过氧化物自由基(ＲＯＯ􀅰)等ꎬ防止了活性氧的级联放大ꎬ保障植物细胞内各种生命代谢活动的正常进行[５].

ＣＡＴ)、过氧化物酶(ＧｕａｉａｃｏｌｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬＰＯＤ)、抗坏血酸专一性过氧化物酶(ＡｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬＡＰＸ)、谷胱甘肽过氧化物酶(ＧｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬＧＳＨ￣ＰＸ)、谷胱甘肽还原酶(ＧｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅꎬＧＲ)等.ＳＯＤ是与超氧自由基结合进行特异性反应的首要物质ꎬ能够催化超氧阴离子(Ｏ２－)转化为过氧化氢(Ｈ２Ｏ２)和氧(Ｏ２).过氧化氢酶(ＣＡＴ)是一种含血红素的蛋白酶ꎬ能催化光呼吸、线粒体电子传递及乙醛酸循环过程中脂肪酸β￣氧化所产生的Ｈ２Ｏ２[６]ꎬ将其分解成Ｈ２Ｏ和Ｏ２.然而ＣＡＴ不直接参与叶绿体内Ｈ２Ｏ２的分解过程ꎬ是以Ｈａｌｌｉｗｅｌｌ￣Ａｓａｄａ反应来消除Ｈ２Ｏ２[７].ＣＡＴ对光十分敏感ꎬ因此在光照下的条件极易发生光失活.当ＣＡＴ酶活性下降时ꎬ就会导致Ｈ２Ｏ２积累ꎬ进而损害植物体的生命系统.过氧

收稿日期:２０１９￣０９￣０９

基金项目:国家自然科学基金项目(３１０７０２２４)

第一作者简介:吕　杰(１９８８—)ꎬ女ꎬ内蒙古自治区包头市人ꎬ讲师ꎬ博士.研究方向:植物分子生物学.∗通讯作者:徐洪伟(１９６４—)ꎬ男ꎬ吉林省公主岭市人ꎬ教授ꎬ博士ꎬ硕士生导师.研究方向:基因工程.

紫外线(ＵｌｔｒａｖｉｏｌｅｔꎬＵＶ)按照波长大小可大致分为:生物作用较弱的长波紫外线(ＵＶ￣Ａꎬ３２０~

抗氧化酶系统主要包含:超氧化物歧化酶(ＳｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬＳＯＤ)、过氧化氢酶(Ｃａｔａｌａｓｅꎬ

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吉林师范大学学报(自然科学版)第４０卷

化物酶(ＰＯＤ)是一种氧化还原酶[８]ꎬＰＯＤ利用Ｈ２Ｏ２及类似物作为氧化剂生成Ｈ２Ｏꎬ来调节植物的生长发育ꎬ增强其对胁迫的抵抗能力[９].但是在胁迫后期ꎬ高活性的ＰＯＤ能参与活性氧的生成及叶绿素降解ꎬ对植物体表现为损伤效应[１０].抗坏血酸过氧化物酶(ＡＰＸ)主要存在于叶绿体及胞质中ꎬ是清除过氧化氢的关键酶之一.ＡＰＸ在抗坏血酸—谷胱甘肽(ＡｓＡ￣ＧＳＨ)循环中实现催化作用[１１]ꎬＡＰＸ在循环中可催化还原抗坏血酸(ＡｓＡ)ꎬＡｓＡ作为还原剂被Ｈ２Ｏ２氧化成单脱氢抗坏血酸(ＭＤＡ)ꎬ同时将Ｈ２Ｏ２转化为Ｈ２Ｏꎬ进而维持了正常的光合作用.谷胱甘肽还原酶(ＧＲ)分布于叶绿体、细胞质和线粒体中ꎬ其中在叶绿体中基质含量最多.ＧＲ能和ＡＰＸ共同参与到ＡｓＡ—ＧＳＨ循环中ꎬ氧化型谷胱甘肽(ＧＳＳＧ)能在ＧＲ的催化作用下被还原为还原型谷胱甘肽(ＧＳＨ)ꎬ保持较高的ＧＳＨ/ＧＳＳＧ比率[１２]ꎬ确保足量的还原型谷胱甘肽参与到清除活性氧的过程中ꎬ这对植物缓解氧胁迫、保护机体起到重要作用.植物体内的谷胱甘肽过氧化物酶(ＧＳＨ￣ＰＸꎬＧＰＸ)与ＧＲ的催化相反ꎬＧＰＸ能够催化ＧＳＨ氧化为ＧＳＳＧꎬ并清除活性氧[１３].

近年来的研究资料表明ꎬＵＶ￣Ｂ胁迫下植物抗氧化酶系统的变化不尽相同.在同一机体内ꎬ同种抗

氧化酶活性随胁迫条件不同而处于动态变化的过程ꎬ且不同抗氧化酶的活性在相同条件下也存在差异ꎻ在不同机体内ꎬ同种酶有的活性升高、有的活性降低ꎬ不同种酶的活性变化趋势既有相同的又有不同的.但总体上来说ꎬ是向着维持植物体内均衡的生理生化水平方向发展.本文介绍了增强ＵＶ￣Ｂ辐射下的植物中抗氧化酶的活性变化规律及其响应机制.

１　实验

１.１　植物材料

(Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ)ꎬ麻花艽(ＧｅｎｔｉａｎａｓｔｒａｍｉｎｅａＭａｘｉｍ.).

小麦(ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ.)ꎬ高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.)ꎬ烟草(ＮｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍＬ.)ꎬ拟南芥

１.２　试验设计

本研究共包括两个处理ꎬ(１)ＣＫ(ＵＶ￣Ｂ辐射为正常环境强度)和增强ＵＶ￣Ｂꎬ每个处理设置３次重复.(２)ＵＶ￣Ｂ辐射强度与辐射时长及植物苗龄见表１.挑选植物相同部位为试材ꎬ测定各植物的超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)活性、过氧化氢酶(ＣＡＴ)活性、过氧化物酶(ＰＯＤ)活性、抗坏血酸(ＡＰＸ)含量、谷胱甘肽过氧化物酶(ＧＳＨ￣ＰＸ)、谷胱甘肽还原酶(ＧＲ)等相关生理生化指标[１４￣１５].

２　结果与讨论

２.１　ＵＶ￣Ｂ辐射时长对抗氧化酶系统的影响

这一过程中ꎬ抗氧化酶系统的活性会呈现出不同的变化规律.通过表１可以看出ꎬ随着辐射时间的延长ꎬ同一植物体内ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＡＰＸ、ＧＰＸ、ＧＲ等抗氧化酶对ＵＶ￣Ｂ辐射的响应存在显著差异.

在高粱对ＵＶ￣Ｂ辐射响应的实验中ꎬ不同时间的各种抗氧化酶活性均发生了变化ꎬＡＰＸ和ＧＰＸ活性最先上升ꎬ随着辐射时间增长ꎬ其他酶类:ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＧＲ等活性均先下降后上升ꎬ而ＰＯＤ含量先下降再上升最后活性又有降低.薛盈文等[１８]认为可能是轻微胁迫下ꎬ少量活性氧作为信号分子调节代谢过程ꎬ或是已经通过其他途径被清除.随着胁迫强度提高ꎬＲＯＳ逐渐增多且抗氧化酶被激活.当ＵＶ￣Ｂ辐射到达一定剂量时ꎬ酶蛋白结构被破坏或者细胞受到损伤ꎬ导致部分酶活性下降.

拟南芥中ＣＡＴ含量先增加后减少ꎬ其他酶含量均下降ꎬ表明ＣＡＴ在ＵＶ￣Ｂ辐射胁迫的调节下起主要作用.同样在杨璐等[１７]做的大豆实验中发现ꎬＵＶ￣Ｂ胁迫下ＳＯＤ活性先升高后降低ꎬ其他酶活性均下降.可能是由于初期ＲＯＳ代谢速率增加ꎬ诱导产生大量ＣＡＴ或ＳＯＤꎬ因此后期的ＲＯＳ含量减少ꎬＣＡＴ或ＳＯＤ活性相对降低.

根据表１的数据可得ꎬ烟草内ＳＯＤ、ＰＯＤ及麻花艽体内ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＡＰＸ活性均随ＵＶ￣Ｂ辐射增强而

ＵＶ￣Ｂ辐射胁迫植物的时间越长ꎬ对植物的影响越大ꎬ也就是说ＵＶ￣Ｂ辐射的影响具有累积效应[１６].在

上升.表明ＵＶ￣Ｂ辐射可以通过提高植物的抗氧化系统的活性来提高抗氧化能力.然而植物的抗氧化酶系统的防御能力是有限的ꎬ当胁迫到达一定程度时ꎬ防御系统可能会出现一系列故障ꎬ抗氧化能力降低ꎬ最终对细胞产生毒害作用.

第４期吕　杰ꎬ等:ＵＶ￣Ｂ胁迫对植物抗氧化酶活性的影响

表１　ＵＶ￣Ｂ胁迫下植物抗氧化酶活性的变化

Ｔａｂｌｅ１　Ｃｈａｎｇｅｓｉｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ􀆳ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏＵＶ￣Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎ

ＵＶ￣Ｂ

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场所材料生育期分枝期增强/％１０５.００１０５.００１０５.００１０５.００２９４.９８ＵＶ￣Ｂ

辐射强度/(Ｗ􀅰ｍ－２)０.３２０.３２０.３２０.３２０.４０辐射

抗氧化酶

参考文献

时长/ｈＳＯＤ/％ＣＡＴ/％ＰＯＤ/％ＡＰＸ/％ＧＰＸ/％ＧＲ/％９９９９１２３１５.５０１５.６０４.１０６.８０８１.００—１２.８０１６.９０８.００２５.００—２.３０８.４４６.１１２７.９４１８.２２２４.５０１４.５０８.１０３.１３１５.３０８.２０１１.１０１４.６０３２.００３.８０２.０９２.５５０.０９０.２６２.６９２.３８５.０４３.４８３.４４０.７５０.５３０.９３室外(ＧｌｙｃｉｎｅｍａｘＭｅｒｒ.)大豆开花期结荚期鼓粒期[１７]室内(ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ.)小麦第３片真叶完全展开[１８]室内(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＭｏｅｎｃｈ)高粱两叶一心２９４.９８０.４０６１２１１２３２４１０２４１０８８９１６.２２２５.１９３９.４７１４.９１３８.１９—４.６５８.３２１０.３８１６.４２１３.８２１５.０２[１９]室内(ＮｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍＬ.)拟南芥烟草还苗期３８４９.７２４.０００.５[１６]—２３.０８１７.３１３２.７０室内(Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ)出苗２４ｄ２９８６８.５０３０.３５４４.４５４３.９１４６.２９２１.９１[５]１１５７.２３６１.６２１６６.６１室内(ＧｅｎｔｉａｎａｓｔｒａｍｉｎｅａＭａｘｉｍ.)麻花艽两年生第２片成熟叶２１５.９７０.２７２５９４.５２９４.２０２７６.３３１１８.２９１５０９.０３９２.７３７６１.６６１２０.２４１２５１.５６９４.８５１５５６.８７１４８.９２１５７２.１７６６.４１２６１.４８１１８.７６１９０９.８４７９.１２１８８.３３１５２.５６１３７７.２１８５.５６３８４.８７９４.２３５１.３６１９５.０８７８.６０３０９.３６[２０]０.３２　　注:红色代表显著升高ꎬ绿色代表显著降低ꎬ灰色代表没有显著性变化.２.２　植物种属对ＵＶ￣Ｂ辐射效应的影响

将各实验数据进行对比后发现ꎬ同一种抗氧化酶在不同植物体内的变化具有差异性.在同样的ＵＶ￣Ｂ辐射条件下ꎬ小麦ＰＯＤ活性上升而高粱的ＰＯＤ活性下降ꎻ小麦ＣＡＴ活性变化不显著ꎬ高粱的ＣＡＴ活性显著上升３.１３％.因此ꎬ植物种属决定了其体内抗氧化酶对同一胁迫的不同响应(表１).

大豆及麻花艽的ＣＡＴ活性在ＵＶ￣Ｂ胁迫下降低ꎬ说明体内ＣＡＴ对活性氧代谢平衡失调较为敏感ꎬ而在小麦和高粱体内ＣＡＴ活性随胁迫的增强而升高.分析可知ꎬ植物抗氧化酶的敏感性因物种差异而有所不同(表１).

即使在同一植物体内ꎬ对ＵＶ￣Ｂ的反应也略有差异.用剂量为０.２７Ｗ􀅰ｍ－２的ＵＶ￣Ｂ照射麻花艽ꎬ１０ｈ后ꎬ其机体内的ＰＯＤ活性上升ꎬ而０.３２Ｗ􀅰ｍ－２照射下的ＰＯＤ活性反而降低.叶片的数目对植物的抗胁迫能力有一定影响ꎬ如:拟南芥在各发育年龄时期ꎬ反映总抗氧化能力的ＴＥＡＣ值随叶片数目增加(即年轻化)而降低ꎬ但结果并不显著ꎬ槲皮素和山奈酚浓度增高[２１].同样ꎬ植物同一叶片内的差异性对ＵＶ￣Ｂ响应的也很重要ꎬ同时包括“较老的远侧”叶片区和“较年轻的近侧”叶片区之间的差异ꎬ以及紫外线暴露较多的表面组织和暴露较少的叶肉组织之间的差异.

除此之外ꎬ植物对ＵＶ￣Ｂ辐射的响应效率还取决于多种因素ꎬ如:光照强度、水分含量、温度变化、营养成分、土壤性质、遗传特性以及其他生物干扰因素.也就表明ꎬ各种因素会共同影响抗氧化酶的活性ꎬ

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吉林师范大学学报(自然科学版)第４０卷

共同调节植物机体内的代谢活动ꎬ响应效果因条件不同而发生改变.

３　结论和展望

负离子自由基(Ｏ２－)歧化产生过氧化氢和分子氧ꎬ随后由过氧化物酶(ＰＯＤ)、过氧化氢酶(ＣＡＴ)等酶清谷胱甘肽还原酶(ＧＲ)通过ＡｓＡ—ＧＳＨ循环起作用:催化保持高水平的ＡｓＡ、ＧＳＨ值.ＡＰＸ是一种能直接清除ＲＯＳ的抗氧化剂ꎬＧＳＨ在植物抗逆性中通过循环体系还原ＡＰＸ而实现抗氧化效能ꎬ两者起到藕联作用[２２].ＡＰＸ和ＣＡＴ虽然均能直接清除过氧化氢ꎬ但是对于过氧化氢的亲和力却不相同ꎬ表明在响应胁迫时具体分工不同.通过机体这一系类的生理生化反应ꎬ能够减少进而消除ＲＯＳ对植物机体的毒害作用.

在ＵＶ￣Ｂ胁迫下ꎬ为抵抗活性氧对植物体的危害ꎬＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＡＰＸ、ＧＰＸ、ＧＲ等抗氧化酶活性会产生相应的改变.由于各种酶的作用机理不同ꎬ其在细胞内的活性变化趋势略有不同:有的酶对活性氧自由基敏感ꎬ其含量能在氧胁迫下快速地升高ꎻ有的酶活性降低ꎬ可能与其他酶的含量有关ꎬ或者是对ＵＶ￣Ｂ胁迫不敏感ꎬ也可能是被ＵＶ￣Ｂ辐射后破坏了其结构.适量的ＵＶ￣Ｂ辐射能调节植物体内代谢过程ꎬ然而过量的ＵＶ￣Ｂ辐射对抗氧化酶系统有抑制作用[１].因此ＵＶ￣Ｂ辐射不仅是一种胁迫因子ꎬ更是作为一种信号分子参与到代谢的各个方面.

ＵＶ￣Ｂ辐射剂量是影响植物的重要因素ꎬ然而不同的研究对ＵＶ￣Ｂ辐射剂量的选择存在分歧ꎬ没有比较的标准ꎻ研究多集中于生育期较短的植物上ꎬ主要以幼苗为材料ꎬ对木本植物的研究相对较少ꎻＵＶ￣Ｂ胁迫实验时间相对较短ꎬ不能代表长期ＵＶ￣Ｂ辐射胁迫下植物抗氧化酶系统的响应[２３]ꎻ研究多在实验室内完成ꎬ与真实环境下有很大的区别ꎬ不能完全反映自然状态下植物抗氧化酶的活性变化.

目前有许多从基因层次上探究植物抗氧化酶系统响应机制的研究.在ＵＶ￣Ｂ胁迫下ꎬ植物启用相应的分子途径调控基因的表达ꎬ但是响应机制比较复杂ꎬ是由多基因控制的ꎬ因此只从研究某单个方面是远远不够的[２４]ꎬ揭示各种植物耐受ＵＶ￣Ｂ辐射的遗传效应及分子机制任重道远.

伴随着人类生产生活的发展ꎬ臭氧层不断被破坏ꎬ到达地面的ＵＶ￣Ｂ辐射增强已成必然.从分子水对比ＵＶ￣Ｂ胁迫下植物抗氧化酶系统响应的相关实验ꎬ发现此方面的研究还有些许不全之处:ＵＶ￣Ｂ辐射胁迫下ꎬ抗氧化酶系统中的超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)作为第一道防线ꎬ特异性的催化超氧

除Ｈ２Ｏ２及有机过氧化物等底物.其中ꎬ抗坏血酸过氧化物酶(ＡＰＸ)ꎬ谷胱甘肽过氧化物酶(ＧＳＨ￣ＰＸ)、

平上显示抗氧化酶及其同功酶作用机理ꎬ对开拓抗氧化酶新应用途径和领域有重要意义.如何利用其他物质来缓解或抑制逆境对植物的伤害ꎬ提高植物抗逆性ꎬ有效地促进植株良好发育ꎬ将是保护植物免受ＵＶ￣Ｂ、干旱、高温等逆境胁迫的一个有效课题.

参　考　文　献

[１]徐佳妮ꎬ雷梦琦ꎬ鲁瑞琪ꎬ等.ＵＶ￣Ｂ辐射增强对植物影响的研究进展[Ｊ].基因组学与应用生物学ꎬ２０１５ꎬ３４(６):１３４７￣１３５２.[２]方荧ꎬ刘风珍ꎬ张昆ꎬ等.ＵＶ￣Ｂ辐射增强影响作物生长发育的研究进展[Ｊ].山东农业科学ꎬ２０１８ꎬ５０(６):１８３￣１８８.[３]朱鹏锦ꎬ尚艳霞ꎬ师生波ꎬ等.植物对ＵＶ￣Ｂ辐射胁迫响应的研究进展[Ｊ].热带生物学报ꎬ２０１１ꎬ２(１):８９￣９６.

[４]李璇ꎬ岳红ꎬ王升ꎬ等.影响植物抗氧化酶活性的因素及其研究热点和现状[Ｊ].中国中药杂志ꎬ２０１３ꎬ３８(７):９７３￣９７８.

５００￣５０４.

[５]魏金凤ꎬ郭敬功ꎬ张清德ꎬ等.ＵＶ辐射对拟南芥叶片抗氧化酶系统和膜系统的影响[Ｊ].河南大学学报(自然科学版)ꎬ２００９ꎬ３９(５):[６]刘云芬ꎬ王薇薇ꎬ祖艳侠ꎬ等.过氧化氢酶在植物抗逆中的研究进展[Ｊ].大麦与谷类科学ꎬ２０１９ꎬ３６(１):１￣３.

[７]闫成仕.水分胁迫下植物叶片抗氧化系统的响应研究进展[Ｊ].烟台师范学院学报(自然科学版)ꎬ２００２ꎬ(３):２２０￣２２５.

４８１￣４８９.

[８]杨舒贻ꎬ陈晓阳ꎬ惠文凯ꎬ等.逆境胁迫下植物抗氧化酶系统响应研究进展[Ｊ].福建农林大学学报(自然科学版)ꎬ２０１６ꎬ４５(５):[９]高媛ꎬ薛艳红ꎬ刘士平.植物抗氧化动态平衡研究进展[Ｊ].生物资源ꎬ２０１９ꎬ１(１):１４￣２１.[１１]谢晓红.植物抗氧化酶系统研究进展[Ｊ].化工管理ꎬ２０１５ꎬ(３２):９９￣１００.

艺论坛论文集[Ｃ].２００８.

[１０]钟楚ꎬ陈宗瑜ꎬ王毅ꎬ等.ＵＶ￣Ｂ辐射对植物影响的分子水平研究进展[Ｊ].生态学杂志ꎬ２００９ꎬ２８(１):１２９￣１３７.

[１２]程华ꎬ李琳玲ꎬ常杰ꎬ等.植物抗氧化酶的研究进展[Ａ].２００８园艺学进展(第八辑)—中国园艺学会第八届青年学术讨论会暨现代园

第４期吕　杰ꎬ等:ＵＶ￣Ｂ胁迫对植物抗氧化酶活性的影响

１１７

[１３]乔新荣ꎬ张继英.植物谷胱甘肽过氧化物酶(ＧＰＸ)研究进展[Ｊ].生物技术通报ꎬ２０１６ꎬ３２(９):７￣１３.[１５]薛应龙.植物生理学试验手册[Ｍ].上海:上海科学技术出版社ꎬ１９８５.

[１４]张令瑄ꎬ谢婷婷ꎬ王瑾ꎬ等.大田条件下ＵＶ￣Ｂ辐射增强对大豆根际土壤相关指标的影响[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０１６ꎬ３２(１):１１８￣１２２.[１６]欧阳磊ꎬ周冀衡ꎬ陈习羽ꎬ等.ＵＶ￣Ｂ辐射对烟草形态、光合色素和抗氧化酶活性的影响[Ｊ].湖南农业科学ꎬ２０１２ꎬ(５):２１￣２３.[１７]杨璐ꎬ赵天宏.ＵＶ￣Ｂ辐射增强对大豆根系活性氧代谢及抗氧化系统的影响[Ｊ].华北农学报ꎬ２０１８ꎬ３３(５):１７４￣１８０.

８３４￣８４０.

[１８]薛盈文ꎬ黄寿光ꎬ范博文ꎬ等.低温和ＵＶ￣Ｂ复合胁迫对小麦幼苗抗氧化酶和渗透调节物质的影响[Ｊ].麦类作物学报ꎬ２０１７ꎬ３７(６):[１９]石新新ꎬ李佐同ꎬ杨克军ꎬ等.增强的ＵＶ￣Ｂ辐射对高粱幼苗光合和抗氧化系统的影响[Ｊ].光谱学与光谱分析ꎬ２０１６ꎬ３６(５):[２０]李惠梅ꎬ师生波.增强ＵＶ￣Ｂ辐射对麻花艽叶片的抗氧化酶的影响[Ｊ].西北植物学报ꎬ２００５ꎬ(３):５１９￣５２４.

ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｌｅａｖｅｓ[Ｊ].ＥｎｖｉｒｏｎＥｘｐＢｏｔꎬ２０１７ꎬ１４０:１９￣２５.１３８９￣１３９５.

[２１]ＣＳＥＰＲＥＧＩＫꎬＣＯＦＦＥＹＡꎬＣＵＮＮＩＮＧＨＡＭＮꎬｅｔａｌ.ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌａｇｅａｎｄＵＶ￣Ｂｅｘｐｏｓｕｒｅｃｏ￣ｄｅｔｅｒｍｉｎｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｆｌａｖｏｎｏｌ[２２]孙惠莉ꎬ吕金印ꎬ贾少磊.硫对镉胁迫下小白菜叶片ＡｓＡ￣ＧＳＨ循环和植物络合素含量的影响[Ｊ].农业环境科学学报ꎬ２０１３ꎬ３２(７):[２３]孙金伟ꎬ任斐鹏ꎬ任亮ꎬ等.ＵＶ￣Ｂ辐射对植物生理生态特征的影响研究进展[Ｊ].长江科学院院报ꎬ２０１５ꎬ３２(３):１０７￣１１１.[２４]古今ꎬ陈宗瑜ꎬ訾先能ꎬ等.植物酶系统对ＵＶ￣Ｂ辐射的响应机制[Ｊ].生态学杂志ꎬ２００６ꎬ２５(１０):１２６９￣１２７４.

１２９４￣１３０１.

ＡｄｖａｎｃｅｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｙｓｔｅｍｉｎｐｌａｎｔｔｏＵＶ￣Ｂｓｔｒｅｓｓ

ＬＹＵＪｉｅꎬＷＡＮＧＣｈａｏꎬＬＩＵＬｕꎬＸＵＨｏｎｇ￣ｗｅｉ

(ＪｉｌｉｎＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＧｒｅｅｎＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬＪｉｌｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＳｉｐｉｎｇ１３６０００ꎬＣｈｉｎａ)

Ａｂｓｔｒａｃｔ:ＷｉｔｈｔｈｅｅｍｉｓｓｉｏｎａｎｄｄｉｆｆｕｓｉｏｎｏｆｐｏｌｌｕｔａｎｔｓꎬｅｓｐｅｃｉａｌｌｙｎｉｔｒｏｇｅｎｏｘｉｄｅｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｆｌｕｏｒｏｃａｒｂｏｎｓꎬｔｈｅｏｚｏｎｅｌａｙｅｒｉｓｄｅｓｔｒｏｙｅｄｏｒｅｖｅｎｈｏｌｌｏｗｅｄｏｕｔꎬｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎａｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆＵＶ￣Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｒｅａｃｈｉｎｇｔｈｅｇｒｏｕｎｄ.ＡｌｔｈｏｕｇｈｓｅｖｅｒａｌｓｔｕｄｉｅｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＵＶ￣Ｂ(２８０—３２０ｎｍ)ｃａｎａｃｔｕａｌｌｙｈａｖｅｍａｎｙｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｑｕａｌｉｔｙｏｆｍａｎｙｆｒｕｉｔｓꎬｖｅｇｅｔａｂｌｅｓａｎｄｏｒｎａｍｅｎｔａｌｃｒｏｐｓꎬｔｈｅｍａｊｏｒｉｔｙｓｈｏｗｅｄｐｌａｎｔｓｈａｖｅｆｏｒｍｅｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｔｏＵＶ￣Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎ:ｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｗａｙｓｉｓｔｏｕｓｅｏｆｐｌａｎｔａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｔｏＵＶ￣ＢｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄꎬａｎｄｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏＵＶ￣Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｗａｓｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ.

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ＵＶ￣Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎꎻａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓꎻｐｌａｎｔｓ

(责任编辑:林险峰)

ｔｈａｔｉｔｉｓｈａｒｍｆｕｌｆｏｒｃｒｏｐｓ.ＴｈｅｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ￣Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｓｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬａｎｉｍａｌｓａｎｄｐｌａｎｔｓꎬｅｓｐｅｃｉａｌｌｙｐｌａｎｔｓｔｈａｔｎｅｅｄｌｉｇｈｔｓｏｕｒｃｅｓｆｏｒｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ.Ｕｎｄｅｒｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬｅｎｚｙｍｅｓｙｓｔｅｍｓｔｏｒｅｐａｉｒｏｒｒｅｄｕｃｅｄａｍａｇｅｓｔｏｍａｉｎｔａｉｎｎｏｒｍａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｒｅｓｐｏｎｓｅｓ